本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
在2016 年 11 月发表在这里的一篇文章中，我讨论了角龙类——包括三角龙在内的鸟臀目恐龙类群——非常奇怪且高度精巧的鼻部区域。那篇文章本应是一个简短系列的第一部分，今天我们开始第二部分。
这一次，我们不再关注鼻部区域，而是考虑头骨的顶部，特别是眼睛之间的区域，也就是眉角之间的区域（或它们的同源物：许多角龙类中没有眉角，有时甚至被火山口状的结构所取代）。在这里，我们发现了角龙头骨最奇怪、最引人入胜的细节之一：头骨顶部一个深而烧瓶状的腔体，称为额窦、颅窦或颅顶窦。这是一个位于大脑上方的大型结构，涉及到头骨这个区域的大部分骨骼（额骨、顶骨、眶后骨、枕外骨、上枕骨和蝶后骨）。在三角龙中，它尤其巨大和复杂（Forster 1996, Farke 2010）。它的位置意味着大脑根本不靠近头骨顶部，而是实际上位于头骨深处，甚至比眼窝的位置还要低（Farke 2006, 2010）。
Lull (1933) 绘制的三角龙脑壳剖面图，右侧为前部。左角基部可见于顶部，圆形的枕髁可见于左下，大脑的水平腔可见于中间偏上的位置。在红色……或粉红色……我们可以看到巨大的颅顶窦及其各种细分结构。来源：Lull 1933
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一个最初称为眶后囟门，后来更名为额囟门的开口将窦与外界连接起来，这在大多数动物中都存在，但并非所有动物都有；事实上，窦的顶部覆盖方式差异很大。在一些类群中，窦完全被骨头覆盖，只存在圆形囟门。无鼻角龙和许多恐怖三角龙标本就是这种情况。在另一些（一些开角龙标本）中，存在部分覆盖窦的突出骨舌，但其他部分则向天空开放。普氏三角龙的独特之处在于它“没有任何迹象表明曾经存在过额囟门”（Forster 1996, p. 251）。这个结构的奇怪解剖学新颖性是一回事；它的可变性又是另一回事。
存在颅顶窦已经够奇怪了，但事实上，它的外部开口在某个物种中完全缺失就更奇怪了。左边，我们看到恐怖三角龙的情况，右边是普氏三角龙的情况。来源：Forster 1996
一些附属结构与窦相关：一个称为横向支撑的骨壁将窦（在某些动物中，并非全部）分为前部和后部（Forster 1996），后部通常更深。位于主横向支撑前方的附属支撑在某些类群中分割了窦的前腔（Farke 2010）。
像往常一样，关于这个结构、它的同源性、起源、它与头骨解剖其他细节的关系以及它的功能，我们有很多问题。而且，我们仍然只能观察它的骨骼解剖结构：我们基本上不了解所涉及的软组织。当然，窦并不是真的“向天空开放”：会有皮肤、膜和其他结构形成其上部边界，而且某种东西（嘿，让我们尽可能具体）很可能占据了其内部。
尖角龙类角龙埃氏龙的头骨背视图（来自 Sampson 1995），很好地展示了这种动物颅顶窦的巨大尺寸和显著特征。来源：Sampson 1995
窦可能起源于颅骨气腔系统的外延，尽管目前还无法确定它与这些系统的哪个系统相连——鼻旁气腔、鼓室旁气腔或咽气腔。事实上，尽管做出了几次认真的努力，但尚未发现它与颅骨气腔系统的任何部分有直接联系（Forster 1996, Sampson 等 1997, Witmer 1997, Farke 2006, 2010）。
已经提出了几种关于窦的可能功能。Haas (1955) 认为来自颞上区域的肌肉锚定在窦内，但这在考虑到肌肉实际上如何排列在头骨的那个部分时，几乎没有道理，而且与某些物种——甚至某些物种内的某些个体——具有闭合的囟门这一事实不符（Dodson & Currie 1992, Godfrey & Holmes 1995, Forster 1996）。
贝氏开角龙标本 ROM 843 的复制头骨。您看不到所有细节，但至少应该能够看到眼睛之间区域发生了一些有趣的事情。来源：达伦·奈什
更流行的观点是，窦起到某种缓冲或应力消散功能，这对于防止或最大限度地减少种内战斗期间的颅骨损伤非常重要。这种可能性主要基于以下普遍假设：牛科动物的颅窦具有“缓冲”功能……但事实证明，这种假设的功能根本没有充分的依据，可能是错误的，并且与窦相对于角的位置不一致（Farke 2008）。话虽如此，角龙的窦更适合作为“缓冲”结构，考虑到这些动物的战斗方式（它涉及将角相互锁定并向侧面扭转：Farke 2004），窦将角与脑壳分开可能是有益的。
人们还考虑了许多其他可能的功能。神经血管通道将窦与角基连接起来，这表明它可能具有某种体温调节作用：这些区域之间的血液流动交换是否与大脑冷却有关？窦是否与减轻重量有关？这不太可能，部分原因是，鉴于整个头骨的质量，我们所说的减轻似乎微不足道（我们说的是约 6.5 千克，从约 220 千克：Farke 2010）。当然，也可能窦根本没有特殊的“功能”，而是头骨发育的结果：相对于它们祖先的情况，角龙头骨的几乎所有东西都被夸大了，那么头骨的加深是否导致了早期小型角龙中浅凹陷的扩大和加深？ (Farke 2010)。
在各种角龙中（以黑色标记）显示的颅顶窦及其可能的前身：额顶凹陷。请注意三角龙 (F) 中窦的巨大尺寸和复杂性。来源：Farke 2010
窦在某些类群中比其他类群更广泛：在一些开角龙类（五角龙、牛角龙和三角龙等）中，它向侧面和向上延伸到眉角基部，形成占据每个角基部三分之一左右（实际上在 8% 到 27% 之间）的角窦（Farke 2006）。如果您了解现代有角哺乳动物的角解剖结构，那么这种结构的存在不会让您感到惊讶，但我仍然认为这是出乎意料的，因为大多数人认为角是实心的。
如果你在角龙面前鞠躬，它会失去颅顶窦中的液体，变得虚弱无助吗？你们中的一些人会理解这个典故。来源：Kyoka Hyaku-Monogatari 维基媒体
最后，窦是否有可能具有我们没有考虑过的新颖作用或功能？它是否可能与发送声束或发出共鸣的声音有关？它是否可能容纳一个腺体？它是否包含一颗神奇的宝石或特殊的液体，证明了生命力，并确保了其所有者的活力和不朽？问题多多。我们正在进入对已灭绝动物的解剖结构研究的新阶段，高分辨率 CT 扫描正在揭示许多以前难以可视化和理解的内部细节。安德鲁·法克已经在颅顶窦方面取得了重大进展……哈哈……（Farke 2010），但未来可能会做更多类似的工作……鉴于此，我们可能只需要时间就能更好地掌握这种最不寻常和迷人的结构。
有关角龙类的先前 Tet Zoo 文章（其中许多文章现在相当过时），请参阅…
参考文献 - -
Dodson, P. & Currie, P. J. 1992. Neoceratopsia. In Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds) The Dinosauria (加州大学出版社，伯克利)，第 593-618 页。
Farke, A. A. 2004. Horn use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): testing behavioral hypotheses using scale models. Palaeontologia Electronica 7 (1): 10p.
Farke, A. A. 2006. Morphology and ontogeny of the cornual sinuses in chasmosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae). Journal of Paleontology 80, 780-785.
Farke, A. A. 2008. Frontal sinuses and head-butting in goats: a finite element analysis. Journal of Experimental Biology 211, 3085-3094.
Farke, A. A. 2010. Evolution, homology, and function of the supracranial sinuses in ceratopsian dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 30, 1486-1500.
Forster, C. A. 1996. New information on the skull of Triceratops. Journal of Vertebrate Paleontology 16, 246-258.
Godfrey, S. J. & Holmes, R. 1995. 加拿大西部上白垩纪的开角龙 (Chasmosaurus) (恐龙纲: 角龙科)的头骨形态和系统学。脊椎动物古生物学杂志 15, 726-742。
Haas, G. 1955. 原角龙 (Protoceratops) 和其他角龙类的颌部肌肉。美国自然历史博物馆新刊 1729, 1-24。
Lull, R. S. 1933. 角龙类或有角恐龙的修订。皮博迪自然历史博物馆回忆录 3, 1-175。
Sampson, S. D. 1995. 蒙大拿州上白垩纪双麦迪逊组发现的两种新的有角恐龙；以及尖角龙亚科 (鸟臀目：角龙科) 的系统发育分析。脊椎动物古生物学杂志 15, 743-760。
Sampson, S. D., Ryan, M. J. & Tanke, D. H. 1997. 尖角龙亚科恐龙（鸟臀目：角龙科）的颅面个体发育：分类学和行为学意义。林奈学会动物学杂志 121, 293-337。
Witmer, L. M. 1997. 颅面气窦系统。在 Currie, P. J. & Padian, K. (编), 《恐龙百科全书》。学术出版社，圣地亚哥，第 151-159 页。