本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
很长一段时间以来，我一直承诺，总有一天——*总有一天*——我会抽出时间和精力来报道那个巨大、多样、长寿的四足动物群体，我们将其称为非哺乳动物的合弓纲动物或干群哺乳动物。最传统的称呼是“似哺乳爬行动物”：虽然仍在用，但应该避免使用这个术语，因为所涉及的动物根本不是爬行动物谱系的一部分。俗语前哺乳动物和准哺乳动物也被用于该群体，但两者都有问题。这里将使用*干群哺乳动物*。
（为我的脊椎动物历史教科书准备的）暂定和制作中的蒙太奇，描绘了一系列干群哺乳动物。我画的数量远多于这里显示的选集。图片来源：达伦·奈什
总之，我们讨论的是那群不是哺乳动物但却是它们祖先的四足动物，它们占据了哺乳动物谱系中哺乳纲之外的所有位置。颞孔（眼睛后方的单个头骨开口）的存在是它们与其他羊膜动物区分的关键特征。哺乳动物谱系的早期成员通常被称为*盘龙类*，而谱系中更像哺乳动物的部分的成员则被称为*兽孔类*。这些动物的重要性在于，它们相对优秀的化石记录描绘了从祖先的“类似爬行动物”到哺乳动物的过渡，通过近乎完美的中间系列。唉，它们相对默默无闻，而且缺乏好的普及综合，这意味着它们不是进化的代言人，它们真的应该成为…至少在古生物学界之外不是。
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来自美国早二叠世的*四角龙*，一种早期的合弓纲动物，有时被认为是现存最古老的兽孔类之一，但后来被重新解释为在树中占据更根部的位置。图片来源：DMITRI BOGDANOV 维基百科(CC BY 3.0)
本文不是开始对许多相关谱系进行逐组回顾的时间和地点……我从经验中知道这些项目如何迅速扩展成永远无法完成的庞大的多部分怪物。相反，这只是一个简要入门，一个占位符。
在有人问之前，关于这些动物的一个严重、惩罚性的问题是，即使在今天，也没有一本关于它们的生物多样性、历史、进化和生物学的单一、优秀的、最新的、必备的著作。是的，有关于这些动物的书籍，但它们是技术性的，而且大多已绝版。最好的是汤姆·肯普的《*类哺乳动物爬行动物和哺乳动物的起源*》（肯普 1982）。还有尼克·霍顿*等*人的《*类哺乳动物爬行动物的生态和生物学*》（霍顿*等*人 1986）（不同作者的论文集）。我在我的巨型教科书中有一章关于这些动物的详细、插图精美的章节（如果你愿意，请点击这里），但一本优秀、专门的现代书籍根本不存在。有几篇关于该群体整体的不错评论文章，其中最新的是安吉尔奇克（2009）。
基于近期几项研究中恢复的拓扑结构，简化的干群哺乳动物卡通进化树。正在为我正在准备的教科书准备扩展版本（更多信息请点击这里）。图片来源：达伦·奈什
最古老的干群哺乳动物可以追溯到石炭纪的莫斯科期，并且传统上被描绘成外观非常像爬行动物。从广义上讲，这可能是正确的，但有一些疑问，有迹象表明它们的皮肤等等并不像我们通常想象的那样“像爬行动物”。这些早期形态属于通常被归为“盘龙类”的谱系——这个术语显然指的是一个并系群，因为兽孔类是从它们中的某个地方进化而来的。
合弓纲动物进化的一个有点过时的示意图，我将其包括在内，因为它很好地说明了该群体内的颅骨变化，以及“盘龙类”、兽头类动物和犬齿兽之间明显的一些主要差异。图片来源：Palaeos，原作者为托马斯·肯普
来自树的“盘龙类”部分的动物包括长鼻子的、主要是掠食性的蜥齿龙科和蛇齿龙科、杂食性和植食性的卡塞龙类，以及齿颚龙科和楔齿龙科，后者包括著名的*异齿龙*。虽然这些动物中的许多（特别是这些群体的早期成员）体型很小（小于 50 厘米长），但大尺寸（3 米或更长）多次独立进化而来。这里还有许多其他重大事件，包括高纤维食草性的进化和背帆的独立进化。即使在这些动物中，也有社交行为和亲代抚育的迹象（Botha-Brink & Modesto 2007，2009）。
蜥齿龙科*赫勒蜥*的组合（一个家庭群体？）的重建，以其骨骼被发现时的姿势描绘。图片来源：Botha-Brink & Modesto 2009
*异齿龙*——所有干群哺乳动物中最熟悉、最著名的动物之一——是一种迷人的生物，最近经历了一些形象上的改变：关于其背帆的进化、功能和解剖结构的想法都受到了挑战，其生态和生活方式一直是争论的来源，并且其生活外观和步态在最近几年都进行了修改。我计划写一篇文章来讨论这些问题。
你可能以前见过这种动物。它是*异齿龙*。图片来源：D'ARCY NORMAN 维基媒体(CC BY 2.0)
与楔齿龙科接近的动物产生了兽孔类。在这种过渡时期发生了更直立的步态和更快的代谢，以及许多与牙列、腭部结构、肢体姿势等相关的额外变化。在这个庞大的群体（兽孔类）中，我们发现了通常是植食性的、喙状下颌的双齿兽及其亲属、通常是掠食性的俾格米兽、丽齿兽和兽头类，以及通常是引人注目的、通常是大型的恐头兽。最后一个群体包括捕食者和食草动物、河马大小的动物以及具有可能用于头撞的加厚头骨顶部的物种。它们在二叠纪统治了许多大陆动物群落，最著名的是来自南非和俄罗斯的化石记录。
像这里描绘的*锥头兽*这样的锥头龙科恐头兽有加厚的头骨顶部，可能具有展示或战斗功能。其中最大的动物长超过 3 米。图片来源：DIBDG 维基媒体(CC BY SA 3.0)
丽齿兽和兽头类是令人兴奋的群体，包括各种大型掠食性的、通常是“剑齿”的物种；两者都是近期各种修订的主题。这些群体中的物种在近似的身体形态上被比作鼬鼠、狼和熊，但任何相似之处都是非常表面的。在二叠纪晚期，犬齿兽从与兽头类密切相关的祖先中出现（这两个群体形成了兽孔类真兽齿亚目）：犬齿兽是包括哺乳动物以及一些有自己历史并进化出自己特长的其他谱系的群体。
因为这只是一个非常非常简短的入门，这就是我目前要说的全部。还有很多事情要做...
干群哺乳动物在四足动物园中很少被提及。但请看...
参考文献 - -
Angielczyk, K. D. 2009。*异齿龙*不是恐龙：使用树状思维来理解哺乳动物的古代亲戚及其进化。*进化：教育和拓展* 2, 257-271。
Botha-Brink, J. & Modesto, S. 2007。来自南非的混合年龄级“盘龙类”聚集：羊膜动物亲代抚育的最早证据？*英国皇家学会学报 B* 274, 2829-2834。
Botha-Brink, J. & Modesto, S. 2009。基于来自南非卡鲁盆地的社交聚集的中古二叠世蜥齿龙科*赫勒蜥*的解剖结构和关系。*脊椎动物古生物学杂志* 29, 389-400。
Hotton, N., MacLean, P. D., Roth, J. J. & Roth, E. C. 1986。*类哺乳动物爬行动物的生态和生物学*。史密森学会出版社，华盛顿和伦敦。