本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
剑龙是熟悉的四足鸟臀目恐龙类群，其中最著名的成员是来自美国、葡萄牙，或许还有中国的晚侏罗世剑龙。关于剑龙的一些基本知识是略有常识的人都知道的：它很大（约7米长），沿着颈部、背部和尾部排列着一系列大型板片，并且尾巴尖端有一簇尖刺。按照惯例，我要补充说明剑龙并非典型的剑龙：它们并非都如此；许多体型较小，更具尖刺，板片较小或板片数量少得多。有关该类群的更多信息，请参见以下链接。
为我的大型教科书项目绘制的精选剑龙，并通过我的 Patreon 赞助人（点击此处）的支持制作。从左到右：剑龙、达肯特鲁龙、华阳龙。图片来源：Darren Naish
在本文中，我想回顾和更新关于剑龙板片的各种观察结果，因为它们一直是争论的主题，也是关于剑龙生物学和进化的竞争性假设的焦点。本文的大部分内容最初于2011年出现在 Tet Zoo ver 2。
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伦敦自然历史博物馆的剑龙索菲。最近发表了一系列关于剑龙生物学、行为和形态的研究，这是对索菲进行研究的成果。图片来源：Darren Naish
据我所知，一直以来人们都认为剑龙的尾刺被角质鞘包裹。然而，当我们谈到板片时，情况就变得不太明朗了，它们的表面纹理使一些研究人员提出，它们仅被皮肤覆盖（我真的应该找出这个想法最初何时何地提出的）。板片被角质鞘包裹的想法似乎更合理，主要是因为从四足动物身体伸出的大型骨骼结构几乎总是被这种物质包裹——鹿的鹿角和长颈鹿的长角是明显的例外。德·比弗雷尼尔等人。（1986）考虑了这个问题，认为最有可能的是厚的真皮，而不是角质覆盖物，覆盖了板片。他们甚至将假设的皮肤覆盖物比作鹿角的茸皮。
像大多数后文艺复兴/后巴克流派、受GSP启发时代的人一样，我从小就画剑龙，它们的交错排列、不对称排列的板片上有巨大的角质延伸物。图片来源：Darren Naish
Christiansen & Tschopp (2010) 最终提供了角质鞘存在的证据，他们报告说在他们称为西方龙（一个后来被认为与剑龙同义的分类单元）的莫里逊组标本的一个板片上发现了连续的鞘状覆盖物。有趣的是，这种覆盖物装饰有精细、紧密间隔的脊。由于化石是模具，这些脊实际上代表了生命中本应是凹槽的结构。这似乎最终证实了角质确实包裹了板片的骨质核心：预测得到证实，对吗？
剑龙板片用于体温调节，再次回顾。关于剑龙——或者更确切地说，关于剑龙——每个人似乎都知道的一件事是，板片可能在体温调节中发挥作用。鉴于大多数从身体伸出的器官都可以吸收和辐射热量（最常被提及的“兼性体温调节结构”是牛科动物的角），我们可以有信心地说，剑龙的板片和尖刺具有一定的体温调节作用。但它们是专门的器官吗？它们的独特形状是否在选择压力下进化以实现这种功能？
吉尔摩 (1915) 描绘的剑龙背板。板片在生命中是如何排列的，一直是引起重大争议的根源。此处显示的熟悉模式似乎基本上是准确的。图片来源：吉尔摩 1915
我承认我对这种解释持怀疑态度，因为在我看来，当人们面对华丽的生物结构时，似乎过于努力地寻找“功能性”解释。后者很可能只是因为它们在选择压力下进化为华丽而变得华丽。另一方面，你可以争辩说——受限于我们自身，并且缺乏时间机器——我们应该努力测试华丽结构的可能“功能”，看看它们是否除了展示之外还有其他用途，然后再得出结论说这就是它们可能的作用。
此插图附带了 法洛等人。（1976） 的重印本，我推测它代表了《科学》相关期刊的封面。我不能祝贺艺术家（丹尼尔·罗斯纳] 他们对恐龙解剖学的了解——它看起来像电影《侏罗纪世界》中的东西。图片来源：法洛等人。1976
法洛等人。（1976）著名地提出，这些板片可以有效地部署为“强制对流散热片，[构成] 生理上有效的体温调节适应”（第 1124 页）。他们的文章登上了《科学》杂志的封面，正如您在此处图片中看到的那样。德·比弗雷尼尔等人。（1984 年，1986 年）提请人们注意板片内部存在垂直的“管道”，并暗示板片的体温调节作用比其他作用得到更强有力的支持。
不是为了体温调节，而是为了展示。 普及书籍给普通读者造成了一种印象，即体温调节假说是古生物学家最认可的假说。但当你看看其他研究人员对这个想法的反应时，情况并非如此。
我喜欢想象剑龙是大胆图案、色彩鲜艳、华丽的动物（而不是迟钝的驼背）。仅仅因为我喜欢想象它，并不意味着它是真的，当然。图片来源：Darren Naish
卡彭特 (1998) 指出，如果板片真的是专门的体温调节器官，它们很可能在整个剑龙类中普遍存在。但事实并非如此：栖息地与剑龙相似的剑龙大小的剑龙通常具有较小、形状不同的板片。卡彭特的论点具有启发性，当然不是结论性的（反驳：剑龙非常古怪，做了其他剑龙不可能做的事情）。卡彭特倾向于认为板片主要在视觉展示中发挥作用，正是这种作用推动了它们的大小和形状的进化。
梅因等人。（2005）后来认为，板片的宏观和微观结构特征仅仅是甲龙类骨板的典型生长特征（剑龙板片中那样的内部“管道”也存在于甲龙的盔甲中）。 Hayashi 等人。（2012）也报告了非常相似的结果。梅因等人。（2005）得出结论，没有明确的证据表明存在特殊的体温调节作用。相反，他们认为这些板片是用于物种识别的“极端”展示结构……啊，是的，“物种识别”。经常阅读的读者可能知道，“物种识别假说”在古生物学界的一些人看来并不是一个特别好的假说（关于这一点在以后的文章中会详细介绍：参见 Hone & Naish 2014）。无论如何，他们的主要论点是，剑龙板片的形状应被视为整个甲龙类系统发育中存在的骨板精细化模式的一部分。
通过 法洛等人。（2010） 扫描的剑龙板片内部通道和管道系统的 CG 图像：在靠近板片底部的腹侧有一个“主通道”，以及一系列从中分支出来的“管道”。但请参阅正文！图片来源：法洛等人。2010
但体温调节假说并没有完全消失。法洛等人。（2010）报告了来自剑龙板片和短吻鳄类皮内成骨的 CT 扫描数据，并使用这些数据重新审视了板片可能的体温调节作用。扫描显示，那些内部“管道”形成了一个分支结构，由沿着每个板片底部延伸的“主通道”连接 [此处显示，来自法洛等人。（2010）]。他们认为，无论其同源性或起源如何，这个网络都很可能作为一个“血管分配系统”（第 179 页）发挥作用。一些研究（包括论文中报告的热成像）表明，鳄鱼利用它们的骨板来传递热量并为自己保暖，而骨板中的亚垂直管道（让人想起剑龙板片中的那些“管道”）很可能在传递这种热量方面发挥作用。
剑龙的板片可能没有“战斗”功能，但——就像许多活体动物身上的复杂结构一样——它们可能是多功能的，在动物的一生中发挥各种作用。这个精美的骨架装置位于丹佛自然科学博物馆。图片来源：Darren Naish
最后，他们的结论是，这些板片可能是多功能的，并且有可能发挥体温调节作用（法洛等人。（2010）在此处提到了牛科动物的角）。因此，如果板片作为散热片效果良好，这很可能是兼性的而不是适应性的。这似乎是合理的，但请注意，说这一点与实际找到支持体温调节功能的证据是不同的。如果你想愤世嫉俗，你可以说 (1) 人们只是试图找到支持体温调节作用的证据，因为从历史上看，这种作用经常受到青睐，(2) 鳄鱼显然使用它们的骨板来帮助收集太阳热量这一事实并没有告诉你太多关于剑龙的信息，特别是自从剑龙板片的主要体温调节作用一直是它们擅长散热而不是收集热量以来，以及 (3) 没有直接证据支持体温调节假说。
Naish & Barrett (2016)。图片来源：史密森尼图书
无论剑龙板片在体温调节中发挥什么作用，您都将从本文中收集到，大多数研究人员支持的主要作用是，这些板片是在视觉展示的背景下进化的。而这将是我们很快要探讨的主题。
当我还在这里时，是时候宣布我与保罗·巴雷特合著的一本恐龙书籍——自然历史博物馆/史密森尼学会的《恐龙：它们如何生活和进化》——现在可以预订了。它将于 10 月出版和销售。是的，是的，是的……封面，封面。我知道。
有关先前关于剑龙的 Tet Zoo 文章，请参阅...
参考文献 - -
Buffrénil, V. de, Farlow, J. O. & de Ricqlès, A. 1984. 剑龙板片的组织学数据，关于结构、生长和可能的功能。In Reif, W.-E. & Westphal, F. (eds) 中生代陆地生态系统第三次研讨会，简短论文。Attempto Verlag (蒂宾根), pp. 31-36.
Buffrénil, V. de, Farlow, J. O. & de Ricqlès, A. 1986. 剑龙板片的生长和功能：来自骨组织学的证据。古生物学 12, 459-473.
Carpenter, K. 1998. 剑龙的盔甲，以及来自科罗拉多州花园公园的一个新标本的埋藏学历史。现代地质学 23, 127-144.
Christiansen, N. A. & Tschopp, E. 2010. 来自怀俄明州上侏罗统莫里逊组的特殊剑龙外皮印痕。瑞士地球科学杂志 103, 163-171.
Farlow, J. O., Hayashi, S. & Tattersall, G, J. 2010. 剑龙（鸟臀目，甲龙亚目）真皮板片的内部脉管系统。瑞士地球科学杂志 103, 173-185.
Farlow, J., Thompson, C. & Rosner, D. 1976. 恐龙剑龙的板片：强制对流散热片？科学 192, 1123-1125.
Gilmore, C. 1915. 剑龙的新复原图。美国国家博物馆学报 49, 355-357.
Hayashi, S., Carpenter, K., Watabe, M. & McWhinney, L. A. 2012. 剑龙板片和尖刺的个体发育组织学。古生物学 55, 145-161.
Hone, D. W. E. & Naish, D. 2013. “物种识别假说”不能解释非鸟类恐龙中夸张结构的存在和进化。动物学杂志 290, 172-180.
Main, R. P., de Ricqles, A., Horner, J. R. & Padian, K. 2005. 甲龙类恐龙骨板的进化和功能：对剑龙板片功能的启示。古生物学 31, 291-314.