本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
犀鸟是最具魅力、最引人入胜和最令人敬畏的鸟类之一，然而令人惊讶的是，人们对它们知之甚少，专门的研究很少，而且它们极其难以捉摸，难以研究。大约60种犀鸟分布在热带非洲和亚洲，以及中东和澳大拉西亚。这些都是极品的鸟类。最大的物种翼展超过1.5米，体重可达6公斤（以南方地犀鸟Bucorvus leadbeateri为例）；有些（大犀鸟Buceros bicornis和南方地犀鸟）据报道可以活60年甚至70年以上。某些物种的性别二态性非常极端，有些物种的雄性比雌性大66%。犀鸟成熟缓慢，Buceros属的犀鸟要到四岁或五岁才繁殖。
犀鸟也是解剖结构绚丽而非凡的鸟类。巨大的盔突在某些物种的头部形成巨大的圆柱体或弯曲的、类似犀牛的角状结构，装饰着它们的头部。沟槽、凹槽和锯齿有时会标记它们巨大而弯曲的喙；一些物种具有巨大的、华丽的睫毛、巨大的尾羽和色彩鲜艳的颈部和面部皮肤；融合的颈椎和双叶肾脏是该群体特有的。一些犀鸟的雏鸟在背侧中线的两侧具有成对的气囊，其功能（如果它们有的话）完全未知。
它们也是生活习性令人难以置信的鸟类。在大多数情况下，雌性会被封闭起来——自我监禁——在巢室中；盔犀鸟Rhinoplax vigil参与空中比武竞赛[旁边是由Doug Janson拍摄的活体Rhinoplax照片]；一些物种用尾下腺的油性分泌物“涂抹”它们的羽毛和喙鞘；合作繁殖是某些物种群体（如棕犀鸟属Anorrhinus）的常态。作为大型、繁殖缓慢的动物，它们通常依赖于大片森林和可靠地获取水果和树木空洞，犀鸟正受到栖息地丧失和退化以及潜在的气候变化和选择性狩猎的严重威胁。
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玛格丽特·金纳德和蒂莫西·奥布莱恩2007年的著作《亚洲犀鸟的生态与保护》 [之前在Tet Zoo的这里提到过] 不是对其他人关于这些迷人鸟类的研究的通俗易懂的复述，而是一部重要的原始文献，它呈现、分析和讨论了大量新数据（Kinnaird & O’Brien 2007）。因此，它更像是一部关于亚洲犀鸟的多样性、分布、进化、行为和保护生物学的专著。许多带有副标题的章节、文本侧边栏、图表和数据表格贯穿始终。对于任何认真关注犀鸟的生物学、进化、生态学和保护的人来说，这本书都是必读之作，但它也足够全面且插图精美，因此也具有更广泛的吸引力。彩色图版部分收录了蒂姆·拉曼拍摄的一系列美丽而壮观的照片。乔纳森·金顿的小幅绘画也贯穿全书。
关于犀鸟的重大问题
关于犀鸟有几个重要的问题，我希望其中一些甚至所有问题都可以在这里讨论甚至解答。犀鸟的盔突有什么用途？犀鸟的行为或生态学是否能让我们深入了解哪些压力促成了盔突的进化？盔突在解剖学上是如何形成的？犀鸟在植物种子传播中扮演什么角色？它们是“关键”食果动物吗？它们对原始森林地区的依赖程度有多高？它们能否在次生林或退化森林中维持可行的种群？它们非凡的繁殖策略是如何以及为何进化的？它们是否依靠发达的记忆力来寻找水果（这在热带地区是一种众所周知短暂且有时不可预测的资源），还是它们只是机会主义者？它们的进化和分布是如何受到其他食果动物群体（如灵长类动物）的影响的？等等。我们无法充分回答甚至检验其中许多问题，原因很简单，因为相关数据尚未收集（但请注意，自Kinnaird & O’Brien (2007) 出版以来，有些问题已经得到研究：参见 Viseshakul et al. (2011) 和 Gonzalez et al. (2013a)）。尽管如此，Kinnaird 和 O’Brien 提供了与这些问题相关的大量数据，并在背景中讨论了这些问题。[旁边是由JP Bennett 和 Tobias 拍摄的照片。]
由于犀鸟的盔突仅在性成熟时才发育，并且通常表现出性别二态性（雄性的盔突通常比雌性大），因此似乎合理的是，它作为成熟的指标发挥作用，并在性选择压力的背景下进化而来（其他主龙类的颅骨盔突和冠饰可能也是如此：Hone et al. 2012, Hone & Naish 2013）。盔突是“物种识别徽章”的概念缺乏令人信服的支持，并且可能与解剖学上不同的物种之间记录到的杂交事件相矛盾（Chamutpong et al. 2013）。为性选择作用提供支持的是，某些犀鸟物种的盔突似乎作为声学共鸣腔发挥作用，用于广播它们的领地鸣叫声（Alexander et al. 1994），而其他物种的盔突内部经过大量加固，并在空中头部撞击竞赛中使用（Kinnaird et al. 2003）。然而，也有人提出，某些犀鸟（尤其是盔犀鸟）的重型盔突有助于喙作为锤子工作。
犀鸟性别二态性的程度和分布是不寻常的：有些物种是单态的，有些物种的雄性略大于雌性，而另一些物种的雄性是雌性的两倍以上（Kinnaird & O’Brien 2007）。为什么会出现这种二态性范围，以及为什么它以目前的方式分布，仍然是一个谜，因为在特定的犀鸟谱系中，或在共享特定区域或岛屿的物种中，几乎没有一致性。更需要将生态学和行为学与系统发育和分布联系起来的研究。[下图由Magalhães 提供。]
犀鸟：历史视角
本书主要基于犀鸟的保护生物学、当前威胁和未来，其中很大一部分回顾了这些鸟类的进化历史。根据其近亲（戴胜和林戴胜及其化石亲属）的化石记录，犀鸟一定起源于始新世。然而，在渐新世之前，基本上对其化石记录一无所知，即使在那时，遗骸也很稀少，并且对于该群体进化的模式和趋势也没有特别的启发意义（Naish 2012）。
在已发表的几种不同的系统发育假设中，大多数都认为地犀鸟属（Bucorvus）是大多数剩余犀鸟的姐妹群，并且早期犀鸟的进化发生在非洲。Kinnaird & O’Brien (2007) 赞成这样一种观点，即一种假设的祖先犀鸟——他们称之为“原始Buceros”，并将其想象成一种大型的、有领地意识的、食肉的犀鸟——起源于类似Bucorvus的祖先，并产生了（假定的）非洲特有类群，如弯嘴犀鸟属Tockus和Tropicranus，以及一个更适应森林、食果的谱系，该谱系迁徙到亚洲。在这里，该群体广泛辐射，后来重新入侵非洲，产生了凤头犀鸟属Ceratogymna和白颊犀鸟属Bycanistes。该模型或多或少与最近的系统发育分析中恢复的拓扑结构一致（Gonzalez et al. 2013b）。
Kinnaird & O’Brien (2007) 对东南亚和澳大利亚北部的犀鸟系统发育和生物地理学进行了广泛的讨论，依次讨论了每个犀鸟属的关键特征、分布和生物学。所谓的亚洲犀鸟区域的犀鸟生物地理学是一个高度复杂的领域，因为巽他陆架地区的不同部分在地质历史上的不同时期被暴露和淹没，森林、林地和稀树草原随着气候周期在该地区兴衰。犀鸟一定有时采用了水上扩散：即使在更新世的某些时期，海平面比现在低约180米，例如菲律宾，也与婆罗洲被长长的水域隔开，但该群体的成员最终以几种菲律宾犀鸟的形式出现在这里，以及某些Buceros属、Anthracoceros属和Aceros属物种。
从历史的角度来看，最有趣的案例是皱盔犀鸟属Rhyticeros，因为它们分布在新几内亚和周围的一些岛屿上，但在其他方面是东南亚半岛、婆罗洲、苏门答腊和爪哇的鸟类。皱盔犀鸟属物种被称为“伟大的犀鸟传播者[能够]一天飞行10-15公里”（Kinnaird & O’Brien 2007, p. 30），它们在苏拉威西岛、弗洛勒斯岛、帝汶岛甚至澳大利亚的缺失令人费解，因为这些鸟类要么在到达今天所在地的过程中穿过这些地区，要么距离足够近，可以在轻松的飞行距离之内。我们可能希望有化石、考古标本甚至民族传说来证明或暗示皱盔犀鸟属犀鸟在这些地区的存在，但迄今为止尚未报道过类似的东西（Meijer 2014）。
“森林的农夫”
犀鸟是专门的食果动物，它们既能在短时间内摄入大量水果，又能（几乎可以肯定）成功地捕获和代谢它们吃的大多数水果中存在的极低蛋白质浓度。水果对于犀鸟来说至关重要，以至于Kinnaird & O’Brien (2007) 详细讨论了水果的多样性和生物学，以及相关物种对犀鸟的重要性。与其他热带生态学研究一致，榕树被强调为关键资源，即使在其他水果可用时，食果动物也会寻找和利用榕树（应该指出的是，榕树包含超过750个物种，其中超过500个物种分布在亚洲犀鸟区域内）。第4章——“摄食生态学；如何在水果上生存”——包括大量关于榕树和犀鸟利用的其他水果的数据和讨论。[旁边是由Lip Kee Yap 拍摄的照片。]
尽管犀鸟作为水果加工者和消化者效率很高，但它们每天仍然需要消耗60-600克水果，相当于其体重的20-33%（Kinnaird & O’Brien 2007）。据推测，由于它们富含水果的饮食，它们几乎从不喝水，并且似乎特别擅长处理水分。Kinnaird & O’Brien (2007) 指出，这可能与犀鸟肾脏不寻常的双叶形状有关。这种有效的水分提取几乎可以肯定地解释了为什么犀鸟的粪便比鸟类的情况更干燥，而这反过来可能有助于解释粪便如何被用作该群体的筑巢材料。
犀鸟的未来？
《亚洲犀鸟的生态与保护》的最后一节专门讨论了犀鸟及其环境面临的威胁。伐木、种植园的蔓延和连片森林的丧失、火灾生态学、人口扩张、管理不善、政府腐败、狩猎、燃料木材收集、当地贫困、基础设施发展和其他因素描绘了一幅高度复杂的互动图景，它们之间的联系令人困惑、有时违反直觉、复杂且研究不足。鉴于亚洲犀鸟区域当前栖息地变化的步伐以及近乎不可阻挡、不受管制的棕榈油产业怪兽，这是一个非常热门的话题。[旁边是由Llimchiu 拍摄的照片。]
这种宏大、不断演变的混乱局面对于犀鸟种群的分布和健康，以及对于同域植物和动物究竟意味着什么，既不简单也不明确。例如，城市化意味着人们可能对森林的影响较小，因此对犀鸟的影响也较小，并且有关土地利用的法规和规则也将越来越多地发挥作用……理论上是这样。事实上，正如Kinnaird & O’Brien (2007) 所讨论的那样，串通腐败、贿赂和不受管制的伐木一直是犀鸟区域的严重问题，尤其是在印度尼西亚、所罗门群岛和巴布亚新几内亚。
无论如何，就未来而言，随着森林地块被破坏、退化并变得更容易被猎人、伐木者和其他剥削犀鸟栖息地的人利用，犀鸟物种正受到威胁。像犀鸟这样的鸟类可能在如此破碎的景观中持续存在，但种群密度较低。然而，一些研究表明，大型食果鸟类和其他动物对伐木业的活动具有相对的适应能力，或者，与直觉相反，甚至可能从中受益（Plumptre & Greiser-Johns 2001）。需要记住的注意事项是，“食果动物”一词略有歧义，并且在所有研究中都没有一致使用，并且假设适用于一种犀鸟物种的情况可能适用于另一种犀鸟物种可能是危险或具有误导性的（Datta (1998) 发现大犀鸟、白腹犀鸟Anthracoceros albirostris和棕颈犀鸟Rhyticeros undulatus 对伐木干扰的反应不同）。Kinnaird & O’Brien (2007) 讨论了与森林破碎化及其对犀鸟的意义相关的模拟和预测——这里同样有大量的数据和讨论。
《亚洲犀鸟的生态与保护：森林的农夫》非常出色且数据丰富，并将被那些在学术上对犀鸟、热带森林鸟类的生态或生物学或热带地区的鸟类保护感兴趣的人经常使用。然而，它绝对不是犀鸟或整个亚洲犀鸟的一般指南，主要应被视为侧重于种子传播和生态学以及保护。与往常一样，价格成问题，这意味着对于感兴趣的业余爱好者和没有资助或机构支持的人来说，它是遥不可及的。总而言之，这是一部令人印象深刻且重要的杰作，它提供了关于亚洲犀鸟生物学的过去、现在和未来的丰富信息。
玛格丽特·F·金纳德和蒂莫西·G·奥布莱恩 2007 年。亚洲犀鸟的生态与保护：森林的农夫。芝加哥大学出版社，芝加哥。ISBN 13:978-0-226-43712-5，页数：315。47.50 英镑。在此处购买。
Tet Zoo 之前曾多次讨论过犀鸟。请参阅...
参考文献 - -
Alexander, G. D., Houston, D. C. & Campbell, M. 1994. 犀鸟（Bucerotidae）盔突结构可能具有的声学功能。《动物学杂志》233, 57-67。
Datta, A. 1998. 印度阿鲁纳恰尔邦未伐森林、选择性伐木森林和人工林中犀鸟的丰度。《Oryx》32, 285-294。
Gonzalez, J.-C. T., Sheldon, B. C., Collar, N. J. & Tobias, J. A. 2013b. 犀鸟（鸟纲：犀鸟科）的综合分子系统发育。《分子系统发育与进化》67, 468-483。
- ., Sheldon, B. C. & Tobias, J. A. 2013a. 环境稳定性和犀鸟合作繁殖的进化。《英国皇家学会学报B》280, 20131297。
Hone, D. W. E., Naish, D. & Cuthill, I. C. 2012. 相互性选择是否解释了翼龙和恐龙头部冠饰的进化？《Lethaia》45, 139-156。
- . & Naish, D. 2013. “物种识别假说”并不能解释非鸟类恐龙中夸张结构的存在和进化。《动物学杂志》290, 172-180。
Kinnaird, M. F., Hadiprakarsa, Y.-Y. & Thiensongrusamee, P. 2003. 盔犀鸟Rhinoplax vigil的空中比武：来自印度尼西亚和泰国的观察。《Ibis》145, 506-508。
- . & O’Brien, T. G. 2007. 亚洲犀鸟的生态与保护：森林的农夫。芝加哥大学出版社，芝加哥。
Meijer, H. J. 2014. 东南亚岛屿的鸟类化石记录及其对鸟类生物地理学和古生态学的影响。《PeerJ》2:e295 http://dx.doi.org/10.7717/peerj.295
Naish, D. 2012. 鸟类。见 Brett-Surman, M. K., Holtz, T. R. & Farlow, J. O. (编) 完整恐龙（第二版）。印第安纳大学出版社（布卢明顿和印第安纳波利斯）, pp. 379-423.
Plumptre, A. & Greiser-Johns, A. 2001. 伐木干扰后灵长类动物群落的变化。见 Fimbel, R. A., Grajal, A. & Robinson, J. G. (编) 前沿：保护伐木热带森林中的野生动物。哥伦比亚大学出版社，纽约，pp. 71-92。
Viseshakul, N., Charoennitikul, W., Kitamura, S., Kemp, A.C., Thong-aree, S., Surapunpitak, Y., Poonswad, P. & Ponglikitmongkol, M., 2011. 食果犀鸟的系统发育与亚洲雨林中印度植物的进化有关。《进化生物学杂志》24, 1533-1545。