本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
你知道吗，我真的以为我之前在某个时候介绍过暮鼠亚科。但我没有。
Sigmodon，该组的同名属。这是一只粗毛棉鼠（S. hispidus）。 来源： CDC Wikimedia
什么是暮鼠亚科？它们是新世界鼠或新世界大鼠，一个庞大的群体，包括约82属的430多个物种。它们分布于整个美洲，除了北美最北部。这82属中的68属是南美洲特有的。大多数是啃食谷物的食谷动物或通常被认为是典型的鼠类啮齿动物的杂食动物，但该组中也有专门的食虫动物、食鱼动物、树栖食果动物和穴居动物。这个群体内存在大量非常有趣的生物多样性。
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暮鼠亚科动物的拼贴画 - 这里的动物代表了几个（虽然不是全部）主要的暮鼠亚科谱系。从左到右：Phyllotis、Ichthyomys（在后方）、Thomasomys（中间）、Akodon（前方）、Sigmodon（后方）和 Oryzomys（前方）。这些插图来自我正在编写的关于脊椎动物历史的教科书（关于此项目，请点击这里）。来源：达伦·奈什
一些解剖学特征——主要与颊齿有关——可能将暮鼠亚科的成员联系在一起。颊齿上的附属结构（齿脊和齿脊突）有减少和消失的趋势，第一上臼齿的前齿尖通常是双裂的，并且附属根很常见（Lindsay 2007）。然而，将它们组合在一起的最佳数据是分子数据，因为基因研究反复发现所有暮鼠亚科形成一个进化枝，而且，是一个非常年轻的进化枝：整个辐射的时间不到约1600万年（例如，Fabre et al. 2012，Parada et al. 2013，Vilela et al. 2014），其中物种最丰富的区域不到一百万年的历史（Schenk et al. 2013）。
Onychomys，这里按照传统习惯正在吃一只蚱蜢。图片属于公有领域。但它不再是暮鼠亚科。来源：Energy.gov Flickr
您可能已经听说过一些更熟悉的暮鼠亚科…它们据说包括美洲收割鼠（Reithrodontomys）、攀鼠（Tylomys）和食草鼠（Onychomys），以其掠食性倾向和发出“狼对着月亮嚎叫”姿势的大声尖叫的习惯而闻名。然而，最近的研究已将这些“熟悉的”分类单元从该组中移除：刚刚列出的这三个都不是暮鼠亚科了，而是属于密切相关的泰洛鼠亚科和新鼩亚科鼠类。所以我们只剩下一个主要由更不知名的分类单元组成的群体。哦，您想要不知名的分类单元？好吧，别害怕：有很多暮鼠亚科没有通用名称。Rhagomys、Otonyctomys、Chilomys、Microakodontomys、Oecomys、Scolomys、Delomys、Thomasomys、Amphinectomys、Aepomys、Phaenomys、Rhipidomys、Graomys、Salinomys、Euneomys、Punomys、Rheomys、Anotomys……我想您明白我的意思了。顺便说一句，这些都是现存的分类单元。别让我开始说化石的分类单元。
沼泽稻鼠（Oryzomys palustris）在佛罗里达州拍摄，是八种稻鼠属物种之一。来源：USGS Wikimedia
这个群体非常复杂和庞大，因此已经有人尝试将其分成几个小部分，这些小部分通常被识别为“族”。McKenna & Bell (1997) 列出了其中 10 个：攀鼠族用于攀鼠及其近亲，Peromyscini 用于鹿鼠及其近亲，Oryzomyini 用于稻鼠，Thomasomyini 用于Thomasomys 及其近亲，Wiedomyini 用于Weidomys 及其近亲，Akodontini 用于南美草鼠及其近亲，Phyllotini 用于叶耳鼠及其近亲，Sigmodontini 用于棉鼠，Scapteromyini 用于水鼠及其近亲，Ichthyomyini 用于食鱼鼠及其近亲。其他作者承认了另外几个“族”（如雷氏鼠族用于海狸鼠），McKenna & Bell (1997)包含在暮鼠亚科中的一些群体不再包含在该组中（即泰洛鼠族和 Peromyscini），并且一组曾经被认为是 Akodontini 的分类单元已被证明有必要建立自己的族，现在称为 Abrotrichini（D'Elía et al. 2007）。
达尔文叶耳鼠 (Phyllotis darwini)，大约 20 种Phyllotis物种之一。来源：乔治·罗伯特·沃特豪斯 Wikimedia
人们已经进行了几次尝试来确定这些群体之间的关系。Ichthyomyini 和 Sigmodontini 似乎是姐妹群（Parada et al. 2013，Schenk et al. 2013），它们的进化枝反过来又是包含其余进化枝的集合的姐妹群：这个集合被称为 Oryzomyalia（尽管一些作者将其拼写为 Oryzomyala，唉）。
暮鼠亚科的分类方式略有争议。它们显然是鼠形亚目：也就是说，是包括鼠和大鼠、仓鼠、沙鼠等的庞大群体的成员。一些专家认为它们是鼠科的一个亚组（该组主要与大鼠和小鼠有关，而不是仓鼠、田鼠等）；另一些人则将它们视为仓鼠科的一部分，该科以包含仓鼠而闻名。还有一些人将仓鼠科视为鼠科的一部分。
根据 Fabre et al. (2012) 描述的结果，简化的仓鼠科分支图。插图来自我的教科书项目（关于此项目，请点击此处）。来源：达伦·奈什
这是一个令人困惑的混乱局面，基本上取决于您希望您的名称的等级是什么：在未分级的系统中，这一切都无关紧要；无论如何，重要的是群体之间的关系。最近的系统发育学通常发现暮鼠亚科接近一个包括仓鼠亚科（仓鼠）和田鼠/田鼠科（田鼠、旅鼠及其近亲）的进化枝（Michaux et al. 2001，Jansa & Weksler 2004，Parada et al. 2013）。
一般来说，暮鼠亚科的体型很小，总长度均不超过 30 厘米，而且大多数具有标准的鼠或大鼠般的外观。也有像田鼠一样的分类单元，如 Chelemys 鼹鼠。裸尾是典型的特征，鼠形脸和大耳朵也是如此。叶耳鼠的耳朵非常大，看起来很滑稽。不寻常的分类单元包括短耳、短尾的穴居鼠、脚大且有毛边状的沼泽鼠，以及 Anotomys——厄瓜多尔食鱼鼠——据称其耳廓缺失。
食鱼暮鼠亚科 Ichthyomys，由约瑟夫·史密特绘制。左图：Ichthyomys 的细长门牙，来自 Hanney (1977)。来源：Hanney 1977
游泳者和挖掘者。实际上，在这一组的某些分支中，水上活动是很常见的。一些墨西哥和南美洲稻鼠是半水生的，有时主要以水生蜗牛和甲壳类动物为食。稻鼠是一个非常有趣的群体，它们真的需要单独介绍一下...是的，是的，我最终会介绍它们的。它们的历史包括（相对）巨大的体型和加拉帕戈斯群岛和加勒比群岛等岛屿特有的辐射进化。
另一个极端是地下群体，如鼩鼠*和鼹鼠（统称为 Oxymycterini）。鼩鼠的眼睛和耳朵都缩小了，臼齿也缩小了，这显然与它们主要以昆虫为食的生活方式有关，并且会建造长长的隧道。鼹鼠包括适应潮湿森林和干燥草原的物种，并且因其比例较大的爪子而闻名。
* 不要与菲律宾的 Chrotomys 鼩鼠混淆，此处介绍过。它们属于鼠形亚目的一个不同分支。
已经发表了几种相互竞争（尽管大致相似）的暮鼠亚科系统发育假设。这是 Vilela et al. (2014) 生成的进化枝图的简化版本：它没有显示他们描述的所有暮鼠亚科谱系（更完整的版本稍后将在此处出现）。来源：达伦·奈什
Scapteromys，即几种沼泽鼠或阿根廷水鼠，也具有特别大的爪子。尽管说爪子很大，但必须说这在活体动物身上并不特别明显。一些作者将Scapteromys 与其他一些大型、健壮的暮鼠亚科归为同一组（称为 Scapteromyini）。其中包括两个 Kunsia 物种，有时被称为巨鼠、毛鼠或毛巨鼠。这些是所有暮鼠亚科物种中最大的。一些作者将 Scapteromyini 归入 Akodontini 中。
另一个（简化）的暮鼠亚科进化枝图：这里的拓扑结构是 Leite et al. (2014) 恢复的拓扑结构。来源：达伦·奈什
因此，正如总是总是总是发生的情况一样，还有很多要说的：请记住，该组包括数百种物种。但至少这篇文章算得上是我希望有用的介绍。我保证，我正在慢慢研究所有鼠形亚目，有一天我可能会完成。关于暮鼠亚科的一个大问题是它们的生物地理历史，并且已经就这个问题进行了大量工作。我特意没有在这里提到它，而是在另一篇文章中介绍它。
这里提醒您，我制作了一些特别吸引人的以啮齿动物为主题的商品。另请注意，这里的图片都与我正在编写的《脊椎动物化石记录》相关。您可以在此处了解有关该项目的更多信息。
鼠形亚目！来源：达伦·奈什
有关鼠形亚目的先前四足动物园文章，请参阅…
参考文献 - -
D’Elía, G., Pardiñas, U. F. J., Teta, P. & Patton, J. L. 2007. 对仓鼠亚科啮齿动物（Cricetidae: Sigmodontinae）新族的定义和诊断，以及该亚科的修订分类。Gayana 71, 187-194。
Hanney, P. W. 1977. 啮齿动物：它们的生活和习性。David & Charles，Newton Abbot，伦敦，温哥华。
Lindsay, E. H. 2007. 仓鼠科。在Janis, C. M., Gunnell, G. F. & Uhen, M. D. (编) 北美第三纪哺乳动物的进化，第2卷。剑桥大学出版社，剑桥，第456-479页。
Jansa, S. A. & Weksler, M. 2004. 鼠形啮齿动物的系统发育：IRBP基因序列确定的主要谱系内和谱系之间的关系。Molecular Phylogenetics and Evolution 31, 256-276。
Michaux, J., Reyes, A. & Catzeflis, F. 2001. 物种最多的哺乳动物的进化史：鼠形啮齿动物的分子系统发育。Molecular Biology and Evolution 17, 280-293。
McKenna, M. C. & Bell, S. K. 1997. 哺乳动物的分类：物种以上级别。哥伦比亚大学出版社，纽约。
Parada, A., Pardinas, U. F. J., Salazar-Bravo, J., D’Elía, G. & Palma, R. E. 2013. 令人印象深刻的新热带辐射的测年：仓鼠亚科（啮齿目）的分子时间估计提供了对其历史生物地理学的见解。Molecular Phylogenetics and Evolution 66, 960-968。
Schenk, J. J., Rowe, K. C. & Steppan, S. J. 2013. 鼠形啮齿动物重复大陆殖民化多样化中的生态机会和占有权。Systematic Biology 62, 837-864。
Vilela, J. F., Mello, B., Voloch, C. M. & Schrago, C. G. 2014. 仓鼠亚科啮齿动物在巴拿马地峡完全隆起之前在南美多样化。Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 52, 249-256。