本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
嘿，达伦，你那个讨论所有化石鳄形类群的计划进展如何？嗯？好吧，哈哈，进展不太顺利……该死的生活妨碍了我的博客写作。但是，我和同事合著并由海洋鳄形类专家马克·杨领导的一篇新的技术论文的发表，给了我一个机会来谈论一些我以前没有过多涉及的化石鳄形类群。这篇新论文发表在《林奈学会生物学杂志》的特刊中，该特刊专门刊登了 2013 年 9 月在南安普顿大学举行的下白垩纪研讨会的会议记录（并且在 Tet Zoo 中进行了简要讨论）。该期刊包括关于白垩纪鸟类、恐龙足迹、小盗龙空气动力学以及其他几项研究的论文。然后是杨等（2014）的论文，我今天要在这里谈论这篇论文。
这篇论文描述了另一种令人沮丧的化石，它将解剖学上的新颖性和可能的系统发育意义与最不令人满意的完整性结合在一起。所涉及的化石是一块丑陋的骨头（以引人注目的登记号 NHMUK PV OR36173 为准），约 13 厘米长，代表了一只相当大、长吻的白垩纪鳄形类动物不完整的右齿骨前部。它来自英国怀特岛东南海岸的尚克林。虽然我富有创新精神的合著者洛娜·斯蒂尔为这种生物提出了昵称“尚克林冲击波”，但我从现在起将其简称为“尚克林鳄鱼”。
这个标本对于文献来说并非完全是新的。我们知道它是由当时的英国博物馆（自然历史）（现在的自然历史博物馆或 NHM）于 1861 年从一位名叫西蒙斯先生那里购买的。多产的古生物学家、动物学家和著名的“闪电编目员”理查德·莱德克尔随后在 1889 年撰写了关于它的文章，但（错误地）将其鉴定为蛇颈龙多棘龙的前上颌骨。时间快进大约一个世纪，莱斯利·诺埃（因他对蛇颈龙的研究而为海洋爬行动物爱好者所熟知）在 NHM 的收藏中留下了一个注释，说它根本不是蛇颈龙，而更像是某种鳄形类。正是这一点引起了 NHM 鳄鱼研究员洛娜·斯蒂尔的注意；洛娜多年来一直与马克·杨合作研究新的（和/或以前被忽视或低估的）鳄形类动物。然后，马克和洛娜组建了一个研究相关鳄形类群的团队。我之所以参与其中，是因为我们需要确定该标本是否与冈瓦鳄科有关，冈瓦鳄科是一组长吻的侏罗纪和白垩纪鳄形类鳄形动物，在怀特岛的化石记录中得到了很好的体现。经常阅读的读者可能还记得，史蒂夫·索尔兹伯里和我在 2011 年回顾了韦尔登鳄形类动物，并在其中命名或重新命名了几个新物种（索尔兹伯里和奈什 2011）。顺便说一句，这并不是第一次将鳄形类遗骸鉴定为蛇颈龙的遗骸（例如，布奇 2008）。
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尚克林鳄鱼的确切出处有些不确定，并且可能有几个不同的沉积地层，它可能来自这些地层。根据化石的颜色，它似乎最有可能来自上绿砂地层的“马尔姆岩”，这是一个在地质单元中沉积的地质单元，该单元在早白垩纪的晚期阿尔比阶期间沉积。该地区出露的一些其他单位，其年龄为阿普第阶或阿尔比阶，也可能是该标本的来源，这意味着我们将其年龄定为“？阿普第阶-阿尔比阶”（杨等，2014 年）。然而，上阿尔比阶似乎最有可能。
顺便说一句，如果您对我在使用“下”/“上”和“早”/“晚”时似乎不一致感到困惑，那是因为“下”和“上”指的是岩层的排列位置，而“早”和“晚”指的是地质时间。因此，尚克林鳄鱼生活在早白垩纪的晚期阿尔比阶时期，但它的化石是在下白垩纪的上阿尔比阶时期发现的。
尚克林鳄鱼可能是哪种鳄形类动物？它会属于怀特岛白垩纪已经报道的任何类群吗？（这些类群是顶鳄科、冈瓦鳄科、伯尼斯鳄科和海拉鳄科）。简短的回答：不。长篇的回答：阅读论文[如果您想要 pdf，请联系任何作者]。中等长度的回答：通过在尚克林鳄鱼与其他类群的齿骨之间进行比较可以看出，它们都不具备尚克林鳄鱼所具有的特定齿槽结构或下颌形状，并且所有类群都具有尚克林鳄鱼所不具备的特性（杨等，2014 年）。我们还可以排除其他几个白垩纪鳄形类群，包括长吻鳄类、地蜥鳄科、中鳄科以及通常在丽蜥鳄科中分组的几个谱系（杨等，2014 年）。那么……它是什么？
根据扩大的前部齿槽、骨头外缘的形状、骨头的侧面和腹面上的大而间隔较宽的孔以及其他特征，它似乎与包含在迪洛鳄科中的物种最相似，迪洛鳄科是白垩纪和古近纪的一组长吻的鳄形类动物。然而，与毫无疑问的迪洛鳄类相比，它仍然足够不寻常，以至于我们对将其直接归为迪洛鳄科有所保留。我们保守的结论是，尚克林鳄鱼应被鉴定为特提斯鳄类地位未定，特提斯鳄类是包含迪洛鳄科、丽蜥鳄科和相关类群的鳄形类进化枝。
认识一下特提斯鳄类
之前在 Tet Zoo 中很少（如果有的话）讨论过特提斯鳄类，所以现在是时候谈谈它们了。专家们早就认识到几种侏罗纪、白垩纪和古近纪的鳄形类谱系，它们在外观上大致相似，都是长颚的、强烈的水生捕食者，与现生的鳄形类（鳄类）相比，它们的骨板结构相当“古老”。该组合的核心是晚白垩纪和古近纪的迪洛鳄类，以及早白垩纪和晚白垩纪的丽蜥鳄科。本顿和克拉克（1988 年）以及克拉克（1994 年）将它们与海生海鳄类归入一个“长吻进化枝”（他们没有给它一个正式名称）。在一些研究中，冈瓦鳄科也与“长吻进化枝”联系在一起（安德拉德等，2012 年）。
所有这些长吻的鳄形类真的都属于同一类吗？嗯，这是有争议的。如果海鳄类真的与迪洛鳄类和丽蜥鳄科关系密切，这使得海鳄类成为“进化”的鳄形类，在系统发育距离上与冠鳄并不遥远。但是，其他研究不支持海鳄类、冈瓦鳄科和其他长吻类群之间存在密切关系，而是发现海鳄类与冠鳄相距甚远（Pol & Gasparini 2009 年，塞雷诺和拉尔森 2009 年，杨等，2012 年，蒙特费尔特罗等，2013 年），甚至可能根本不在鳄形类中。这个故事很久以前在 Tet Zoo 中进行了总结。大多数特征证据表明，冈瓦鳄科比迪洛鳄类和丽蜥鳄科更接近冠鳄（例如，索尔兹伯里等，2006 年，蒙特费尔特罗等，2013 年），但并非所有人都同意这一点。无论如何，我们留下了一个长吻的“核心”，它仅由迪洛鳄类、丽蜥鳄科及其近亲组成。
比费托 (1982) 建议将“特提斯鳄类”这个名称用于这一群体，并且这个名称的使用越来越流行（例如，安德拉德等，2012 年）。“丽蜥鳄类”似乎有点混乱，可能代表了一系列对迪洛鳄类的并系外群。因此，我在这里不再多谈它们。至少迪洛鳄类似乎是一个整洁的群体。该群体主要与非洲相关（并且几乎可以肯定起源于那里），但其物种也栖息于南亚以及北美和南美洲的部分地区。迪洛鳄类通常是细长吻的动物，可能捕食鱼类，但有些（如来自突尼斯始新世的巨型磷酸鳄）具有粗壮的下颌和钝齿，看起来能够处理粗壮的猎物。另一些（如来自哥伦比亚古新世的塞雷洪鳄）具有特别粗壮的吻，还有一些（如同样来自哥伦比亚古新世的炭鳄）具有可笑的短吻。[下面的迪洛鳄图片由incidencematrix提供。]
迪洛鳄的头骨相对容易辨认。眼窝位于背侧，上颞孔的长度大约是宽度的两倍。具有良好颅后遗骸的迪洛鳄类显示出特别不寻常的比例。前肢细长，有时比后肢长，背椎上的高神经棘一定形成了高大的胸部区域和略微驼背的整体外观，而且高尾巴也特别深而窄。施瓦茨-温斯等 (2009) 重建了迪洛鳄的肌肉系统，并报告了其肢体、身体和尾部肌肉异常巨大和强大的证据。他们认为，因此，在一定体型以下的迪洛鳄类可能尤其是强大的步行者，它们的尾巴产生的推力超过了鳄类，而且它们强大的身体和尾巴使它们能够更好地在强劲的水流中移动和觅食。这些特征可能恰好是为潮汐、沿海栖息地生活而进行的特殊适应。
我们将在其他时间更详细地研究特提斯鳄类。哦，你喜欢鳄形类吗？那么，也许你应该购买Tet Zoo 鳄形类帝国 T 恤…
那么，如何看待尚克林鳄鱼？
我们认为尚克林鳄鱼是一种类似迪罗鳄科的特提斯鳄类，这使得它尤其有趣，因为它在地质年代上比我们基于特提斯鳄类整体历史的预期要更古老。迪罗鳄科在马斯特里赫特期之后广为人知，但在马斯特里赫特期之前的标本——一些报道来自塞诺曼期和坎帕期（Buffetaut et al. 1990, Churcher & Russell 1992, Churcher 1995）——都是碎片化的。此外，相关的头骨碎片与一些“褶鳄”的相似，因此可能根本不是来自迪罗鳄科；然而，Buffetaut et al. (1990) 确实报道了一些看起来非常像迪罗鳄科的椎骨。我们目前得出结论，在中白垩世没有确凿的迪罗鳄科记录，从目前报道的碎片化遗骸来看——包括尚克林鳄鱼——可能从阿普第期/阿尔布期起就存在几种“原始迪罗鳄”类型的生物群，但在我们能够自信地做出任何结论之前，还需要更好的遗骸。
至于尚克林鳄鱼代表哪一个具体的特提斯鳄类分类群，这是一个新的发现：一个新的物种和属，需要命名。你可能会认为我们应该在论文中命名它（我的一部分想法也认为我们应该这样做）。然而，人们通常不鼓励将名称附加到如此碎片化的标本上，因此我们选择不命名它。和以往一样，我们希望随着时间的推移，会出现更新、更好、更大量的材料，并且来自白垩纪这一部分的更好遗骸将帮助我们确定最重要的海洋鳄形类辐射之一的起源和生物地理历史。
关于各种各样的鳄形类动物，Tet Zoo已经做了相当多的报道。 还有很多工作要做。 但至少现在有了关于特提斯鳄类的内容。有关之前以鳄鱼为主题的文章，请参阅...
一般的鳄形类动物
海鳄类
诺托鳄类
古老的新鳄类
鳄目
参考文献 - -
Benton, M. J. & Clark, J. M. 1988. Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia. In Benton, M. J. (eds) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Clarendon Press (Oxford), pp. 295-338.
Buffetaut, E. 1982. Radiation évolutive, paléoécologie et biogéographie des crocodiliens mésosuchiens. Mémoires de la Société Géologique de France 60, 1-85.
- ., Bussert, R. & Brinkmann, W. 1990. A new nonmarine vertebrate fauna in the Upper Cretaceous of northern Sudan. Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen A 120, 183-202.
Churcher, C. S. 1995. Giant Cretaceous lungfish Neoceratodus tuberculatus from a deltaic environment in the Quseir (=Baris) Formation of Kharga Oasis, Western Desert of Egypt. Journal of Vertebrate Paleontology 15, 845-849.
Churcher, C. S. & Russell, D. A. 1992. Terrestrial vertebrates from Campanian strata in Wadi el-Gedid (Kharga and Dakhleh Oases), Western Desert of Egypt. Journal of Vertebrate Paleontology 12 (Supplement), 23A.
Clark, J. M. 1994. Patterns of evolution in Mesozoic Crocodyliformes. In Fraser, N. C. & Sues, H.-D. (eds) In the Shadow of the Dinosaurs – Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge University Press (Cambridge, NY, Melbourne), pp. 84-97.
Pol, D. & Gasparini, Z. 2009. Skull anatomy of Dakosaurus andinensis(Thalattosuchia: Crocodylomorpha) and the phylogenetic position of Thalattosuchia. Journal of Systematic Palaeontology 7, 163-197.
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- ., Steel, L., Foffa, D., Price, T., Naish, D. & Tennant, J. P. 2014. Marine tethysuchian crocodyliform from the ?Aptian-Albian (Lower Cretaceous) of the Isle of Wight, UK. Biological Journal of the Linnean Society 113, 854-871.