本文发表在《大众科学》的前博客网络中，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
大型兽脚类恐龙的生物学和行为仍然是脊椎动物古生物学中最受讨论和欢迎的主题之一，而持续的讨论表明，非鸟类恐龙的生活形态和外部软组织解剖学也同样受欢迎。 今天，由克里斯·巴克领导，我和其他合作者参与的一项新研究发表了，该研究对这两个问题都有所影响。这项工作围绕着来自怀特岛威塞克斯地层的早白垩世异特龙类新猎龙Neovenator salerii，特别是其面部解剖结构展开。
在怀特岛桑当的恐龙岛博物馆展出的神奇的正模骨架（NHMUK R10001/MIWG 6348）。图片由史蒂夫·布鲁萨特拍摄，来自奈什（2011）。鸣谢：奈什 2011
与英国的兽脚类恐龙不同，新猎龙包括保存极为完好的三维部分头骨（布鲁萨特等，2008），正是这种材料的良好保存（加上它的临近性和可获得性）激发了我们重新研究它的兴趣。在南安普顿大学的µVIS X射线成像中心工作（如果你想知道，‘µVIS’念作Mu-Vis），克里斯·巴克、我和同事们选择对标本进行CT扫描，以发现有关这种恐龙面部的脉管系统、详细骨骼解剖结构和气腔的新信息。我们的新研究 - 巴克等（2017）- 今天发表在《科学报告》上，我很高兴地报告它是开放获取的。
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左图：新猎龙的头骨在 20 世纪 90 年代后期曾经在怀特岛地质旧博物馆展出。 右图：史蒂夫·赫特的头骨重建图，来自史蒂夫的哲学硕士论文，也用于奈什等（2001）。 鸣谢：达伦·奈什，奈什等，2001
到目前为止，我已经参与了几个CT扫描项目。它们通常有点像赌博；有时结果很差，有时结果很糟糕。这一次，我很高兴地报告说，结果非常出色。我们立刻被前颌骨和上颌骨深处存在的广泛、复杂的、吻合的内部通道和分支系统所震惊，这些通道和分支在牙根周围蜿蜒曲折。在排除了这些结构可能是诸如侵入性植物根系或扫描过程的人为产物等疯狂的可能性后，我们证实它们正是它们看起来的样子：一个高度发达的神经血管系统的证据，该系统深入侵入骨骼并与一系列外部开口（称为孔）相连 (巴克等，2017)。
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新猎龙的左前颌骨和上颌骨，显示内部结构。虚线显示垂直截面的位置（在论文中进行了说明）。鸣谢：巴克等，2017
这些通道与活体爬行动物中已知的神经通道的外部孔相连，它们与气腔系统分离，它们的整体形态和大小，以及它们相对于活体爬行动物面部特征的位置，都表明这些结构与神经系统的各个部分相对应——我们认为它们是三叉神经的分支，特别是眼分支和上颌分支（巴克等，2017）。我们计算出这些神经的体积有多大，以及它们实际占据了骨骼的百分比。与其他动物的面部神经相比，它们的尺寸似乎相当大。我们认为，各种面部动脉和静脉占据了与这些神经分支相似的位置，尽管很难说清楚它们的确切情况。
我们认为，这些大的、侵入性的神经提供了新猎龙拥有“敏感”面部的证据；它能够通过面部的两侧和前面接收大量的感觉信息——与触觉和可能的温度、压力和其他刺激有关（巴克等，2017）。我们很想认为它的感觉能力与鳄鱼相似，在鳄鱼中，扩大的三叉神经——结合被称为皮肤压力感受器和皮肤感觉器官的结构——使这些动物具有可能“大于灵长类动物指尖”的触觉和感觉辨别能力（Leitch和Catania，2012），以及收集热信息和化学感觉信息的能力（Di-Poï和Milinkovitch，2013）。
A. 侧视的新猎龙左前颌骨，蓝色标记为孔。 B. 去除骨骼的前颌骨体，露出内部结构。 鸣谢：巴克等，2017
当然，这远非第一次有大型兽脚类动物被认为拥有“敏感的面部”。你们很多人都会记得，北非沼泽和三角洲的巨型鳄鱼状吻部棘龙Spinosaurus拥有类似的系统（Ibrahim等，2014），而且其他棘龙类动物显然也是如此（Foffa等，2014）。棘龙类被认为是以水生方式觅食的，因此它们吻部骨骼中扩大的神经血管系统的存在最初与水生觅食有关（Ibrahim等，2014）。关于新猎龙的新数据可能否定了这一观点，因为从整体解剖结构、详细的牙齿解剖结构或牙齿磨损来看，没有任何迹象表明新猎龙是以水生方式觅食的。诚然，它并非不可能是以水生方式觅食的，但我们不会根据我们所知道的来预测它是以水生方式觅食的。实际上，它捕食大型恐龙的直接证据来自涉及禽龙类的埋藏学证据（那里有一份严重拖延的手稿，真的应该有一天发表，唉）。
如何利用敏感的面部。 那么，为什么一些（或大多数……或全部？）大型兽脚类动物拥有这些敏感的面部？ 有几种可能性。面部敏感性可能在杀戮或觅食行为中很有用，有助于动物在咬伤过程中做出仔细、有针对性的去肉运动并避开骨骼。这与来自新猎龙的牙齿磨损数据（我们希望很快发表的内容）和一般的异特龙类动物（Hone和Rauhut，2010）一致。
鳄鱼的面部 - 一度被认为是坚硬而没有感觉的 - 非常复杂，并且覆盖着敏感的器官，其中一些你可以在这里看到（它们是微小的点）。这是一只湾鳄。鸣谢：达伦·奈什
或者面部敏感性可能与温度检测之类的东西有关？ 这可能对这些动物的筑巢行为很有用。或者面部敏感性在这些恐龙的交流和社交生活中发挥作用的可能性如何？ 也许他们在求偶、家庭环境中摩擦面部，或者在战斗中传递信息。 鳄鱼在这里提供了一个明显的类比，它们敏感的面部感受器（特别是皮肤感觉器官或ISO）参与了求偶期间发生的脸部抚摸和依偎。 在异特龙类和暴龙类动物中发现的面部咬痕表明，面对面的接触很重要，可能具有仪式化的战斗功能（Tanke和Currie，1998，Peterson等，2009，Hone和Tanke，2015）。
当然，这些对面部敏感性的建议功能并非相互排斥——也许兽脚类动物面部增强的敏感性使它们能够执行我们灵长类动物与前肢而不是面部相关的各种复杂操作和互动。 新猎龙在整个兽脚类动物的万神殿中有多么“正常”值得进一步研究。
那些有争议的口外组织。 那么，这是否意味着在新猎龙的生活形态方面有什么特别之处？ 那些熟悉已灭绝的初龙研究社区的人会知道关于恐龙面部组织以及它们是否具有“嘴唇”、“脸颊”和其他此类结构的无休止的争论。 关于这个主题的最新贡献是在几周前发表的，它涉及新的暴龙类物种恐怖达斯布雷龙（Carr等，2017）。 其中，有人认为，一直延伸到下颌边缘的粗糙头骨表面纹理与鳞状结构和“嘴唇”的缺失有关。
新猎龙生活复原图，其中显示了原位CT扫描的前颌骨和上颌骨。鸣谢：达伦·奈什
我在这里必须谈到一点：Carr等（2017）认为，暴龙类动物的脸部像鳄鱼一样覆盖着“许多扁平鳞片”，他们说，鳄鱼头骨上的成排孔与“鳞状皮肤”相关。 这不太正确。 鳄鱼脸部看起来像鳞片的结构实际上代表了高度角化的皮肤的多边形裂纹（Milinkovitch等，2013）。 如果，因此，暴龙类动物与鳄鱼共享这种高度角化的皮肤，那么它们形状非常不同的头骨会产生相同类型的多边形裂纹吗，并且如果存在裂纹，它们的分布方式会相同吗？大型兽脚类动物的高吻突（“高吻突”=狭窄且高侧）上的大型角质层可能会产生非常不同的外观。我现在将搁置此事。
史蒂夫·赫特绘制的新猎龙面部骨骼的精美图纸，左侧为侧视图，（下方）为内侧视图；请注意侧表面上众多的孔和雕刻的骨骼纹理。这些插图出现在奈什等（2001）和布鲁萨特等（2008）中。鸣谢：奈什等，2001
然而，最终，我们的工作并没有在这个问题上提供太多帮助。 外部骨骼纹理和大量的孔表明——我们认为——新猎龙存在厚的外部组织覆盖物，并且这种覆盖物涉及不可移动的组织，尽管不是喙鞘。 正如我们所指出的，即使是厚厚的皮肤也绝不与极高的敏感性相矛盾； 鳄鱼厚厚的面部表皮就证明了这一点，它几乎是身体其他部位皮肤的两倍厚。
我剩下的要说的是感谢我的合作者——克里斯、埃利斯、奥雷斯蒂斯和加雷斯——他们在这个非常有趣和令人兴奋的项目中所做的所有工作，并承诺那些关于新猎龙古生物学的其他研究将在有一天发表。 这项新的研究不仅提高了我们对已灭绝恐龙行为和生物学的认识，而且还突出了一个事实，即即使是一个被充分描述且研究相对充分的物种，在接受新的分析时也能揭示更多内容。
有关大型中生代兽脚类动物的先前《Tet Zoo》文章，请参阅...
参考文献 - -
Brusatte, S. L., Benson, R. B. J. & Hutt, S. 2008. 来自怀特岛（巴列姆期）韦尔登群的Neovenator salerii（恐龙纲：兽脚亚目）的骨骼学。Monograph of the Palaeontographical Society 162, 1-75.
Carr, T. D., Varricchio, D. J., Sedlmayr, J. C., Roberts, E. M. & Moore, J. R. 2017. 一种具有证据表明渐变和类似鳄鱼的面部感觉系统的新暴龙。Scientific Reports 7, 44942.
Di-Poï, N. & Milinkovitch, M. C. 2013. 鳄鱼演化出分散的多感觉微器官。EvoDevo 4, 1.
Foffa, D., Sassoon, J., Cuff, A. R., Mavrogordato, M. N. & Benton, M. J. 2014. 一种巨型蛇颈龙的复杂吻神经血管系统。Naturwissenschaften 101, 453-456.
Hone, D. W. E. & Rauhut, O. W. M. 2010. 兽脚亚目恐龙的摄食行为和骨骼利用。Lethaia 43, 232–244.
Hone, D. W. E. & Tanke, D. H. 2015. 来自加拿大阿尔伯塔省恐龙省立公园的Daspletosaurus（暴龙亚科：兽脚亚目）遗骸上的生前和死后暴龙咬痕。PeerJ 3, e885.
Ibrahim, N., Sereno, P. C. Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D. M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D. A. 2014. 一种巨型掠食性恐龙的半水生适应性。Science 345, 1613-1616.
Leitch, D. B. & Catania, K. C. 2012. 鳄鱼皮肤感觉器官的结构、神经支配和反应特性。Journal of Experimental Biology 215, 4217–4230.
Milinkovitch, M. C., Manukyan, L., Debry, A., Di-Poï, N., Singh, D., Lambert, D. & Zwicker, M. 2013. 鳄鱼头部鳞片不是发育单元，而是由物理破裂产生。Science 339, 78-81.
Naish, D., Hutt, S. & Martill, D. M. 2001. 蜥臀目恐龙 2：兽脚类。见Martill, D. M. & Naish, D. (编)《怀特岛的恐龙》。古生物学会（伦敦），第242-309页。
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