本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
感谢大家尝试辨认我最近拍照时手持的“神秘物体”。 显然，该物体是鹿角。 如果你猜对了，那就做得很好。 但这是一个非常奇怪的鹿角。
它显然来自较大的鹿种之一，并且在整体解剖结构上与 Cervinae 亚科（而不是大多数北美 Odocoileinae 亚科——白尾鹿、骡鹿、小鹿、驼鹿、驯鹿等等）一致。 然而，与大多数 Cervinae 亚科的鹿不同，它缺少相对较短的眉枝和位于主梁底部附近的 bez 枝，这些枝通常向前上方突出。 相反，它有两个大致相等大小的分支，这两个分支的尖端都是叉状的。
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这种非常独特的解剖结构是全球濒危、极其奇特的麋鹿（Père David's deer），又称大卫鹿或四不像Cervus davidianus（以前为 Elaphurus davidianus）的特征。 虽然鹿角的后枝可能是主梁，但长前枝通常被认为是大大扩大的眉枝，在这种情况下，bez 枝已经丢失。 我从小就认识这种鹿，称之为麋鹿（Père David's deer），但现在通常称之为麋鹿（Milu）。 我将在这里随意使用这两个名称。 嘿，这是我的博客。
鹿角的浅棕色、较大的尺寸以及略带“木质”的手感和表面纹理也与这种鉴定结果相符，正如它来自英国鹿角收藏品一样。 在近代历史上，英国一直是这种独特鹿的家园，就像它的原产地中国一样。 我不能完全排除鹿角不是来自另一种鹿种的变异个体的可能性（鹿在鹿角发育方面以可塑性着称），但我认为麋鹿（Père David's deer）是最有可能的鉴定结果，其他看过和处理过鹿角的人也这么认为。 感谢 Dartian、welsh peregrine、Sordes、puppygod、AnimalDoc、larajlcouldwell、PlatypusKimberly 以及所有将其鉴定为麋鹿（Père David's deer）鹿角的人。
后期发现、圈养生存、出口拯救——一段奇特的历史
麋鹿（Père David's deer）有一段特别有趣（且经常被讲述）的历史（如果您和我一样对此感兴趣，您应该已经相当熟悉了）。 化石表明，该物种 ранее широко распространена 在中国（Wu 1991）， также в Японии и Корее. Кроме того, пять ископаемых видов, которые считаются частью той же линии (и условно классифицируются как дополнительные виды в роде Elaphurus), были названы из позднего плиоцена и плейстоцена: E. bifurcatus из северного Китая, E. menziesianus из восточного Китая, E. akashiensis и E. shikamai из Японии и E. formosanus из Тайваня [相邻的重建来自 deviantart].
由于不明原因（但最可能是为了其鹿角所谓的壮阳特性而进行的狩猎），C. davidianus 大约在 1000 年前在野外灭绝（尽管请继续阅读），只剩下北京皇家猎苑中的一个圈养种群。 中国人以几个名字称呼这些鹿，包括麋鹿（也写作 Mi-Lou）和四不像（也写作 Sze-pu-hsiang 和 Ssu-pu-hsiang）。 后者显然意味着“不像其他四种”，而“其他四种”是牛、鹿、马、驴、骆驼和山羊的某种组合。 进入公园是禁止的，违者处以死刑 (Laidler & Laidler 1992)。
直到 19 世纪 60 年代，欧洲人才知道这个物种，当时麋鹿（Père Armand David）——也许今天因发现大熊猫 Ailuropoda melanoleuca 而最为人所知——得知了那个单一的圈养种群，当时由 34 只动物组成。 Heuvelmans (1995) 说，麋鹿（David）躲过了公园的守卫，翻墙而入，从而第一次看到了这些鹿（其他来源说，他发现了一段正在修复的墙，并站在一堆砖头上向里张望）。 后来，他贿赂了守卫，设法获得了一对鹿角和两张皮，并将它们送回法国； 亨利·米尔恩-爱德华兹 (Henri Milne-Edwards) 在 1866 年将这些描述为一个以他的名字命名的新物种。
然后，中国的鹿群成为了不幸的受害者。 在 1894 年和/或 1895 年，汉江的洪水冲进了猎苑，摧毁了部分围墙。 一些鹿逃脱了，但被饥饿的当地农民吃掉了。 在 1900 年的义和团运动期间，鹿也被杀害 (Laidler & Laidler 1992, Heuvelmans 1995, Nowak 1999)。 一些资料暗示，所有的鹿都在这个时候被杀死了，但实际上似乎最后的鹿在北京动物园一直存活到 1922 年。 虽然传统观点认为猎苑鹿群是唯一幸存的种群（也就是说，该物种在野外早已灭绝），但 Dobroruka (1970) 报告说，在 1869 年在中国南部海岸的海南岛上采集到了两张皮。 如果这份报告是准确的，那么该物种实际上在野外存活的时间比通常认为的要晚得多。 Li et al. (2011) 最近研究了圈养的麋鹿（Milu）种群，以了解它们是否仍然对它们曾经与之共存的捕食者做出反应，结果表明它们似乎将老虎视为潜在的危险来源。 顺便说一句，我很确定我记得在 20 世纪 80 年代儿童电视节目中以漫画形式看到了麋鹿（Milu）的故事——我认为是在 BBC 的系列节目 Blue Peter 中。 有人知道我在说什么吗？
无论如何，在 1922 年之后，麋鹿（Milu）在中国灭绝了。 幸运的是，一些个体被非法出口到欧洲的各个收藏机构。 贝德福德公爵对这种奇特的鹿特别感兴趣，在从各个收藏机构购买标本后，最终获得了 18 只。 这 18 只中的 11 只构成了现代约 2000 只种群的祖先种群。 人们在 20 世纪 50 年代开始将个体送回中国，并在 20 世纪 80 年代将鹿群放归中国野外。 有些出人意料的是，近亲繁殖衰退似乎（尚未）在这些动物中变得严重 (Sternicki et al. 2003)。
顺便说一句，英国差点就拥有了自己的野生麋鹿（Milu）种群。 1981 年，在威尔特郡斯温顿附近饲养的一群鹿中的 12 只同时从圈养中逃脱 (Baker 1990)。 所有 12 只个体都返回了圈养地，显然是自愿返回的，但如果它们繁殖了——它们很可能已经建立了一个野生种群。 我们已经知道麋鹿（Milu）很容易适应在西欧野外生存。 顺便说一句，麋鹿（Milu）很容易与马鹿 C. elaphus 杂交，而且杂交后代也具有繁殖能力。 然而，不同的繁殖季节意味着两者通常在接触时不会交配，因此杂交后代必须通过人工授精来产生 (Tate et al. 1997)。 杂交后代体型较大（比普通马鹿大）且头部较长 [下图显示了其中一种杂交后代]。
外表怪异，行为怪异
麋鹿（Père David's deer）看起来非常怪异。 它是一种非常大的鹿，具有非常明显的两性异形（雄性通常约为 214 公斤，而雌性则更像 150 公斤）。 它的鼻子特别长，脸部表面上像牛，背部看起来特别扁平（科林·塔奇曾经形容它的脸“忧郁”）。 它的蹄子特别大，似乎不太适合在坚硬的地面上移动：这是表明其专门适应潮湿沼泽草原生活的几个特征之一。 它的尾巴末端有一个缨穗，是所有鹿中最长的。 它有一件蓬松的皮毛，全年都有长长的护毛。
它的行为、生物学和生命周期的许多方面都很奇怪。 许多雄鹿在发情期会用尿液喷洒身体，以尽可能让自己变得气味刺鼻。 麋鹿（Père David's deer）独一无二地“水平地左右摆动阴茎，并在横向移动结束时向上摆动” (Geist 1999, p. 102)。 与其他鹿相比，雄性似乎也比其他鹿更多地用泥土和植被装饰它们的鹿角，甚至有人认为它们奇特的鹿角在某种程度上是专门为这种装饰而设计的 (Walton & Hosey 1984)。 与其他鹿相比，它们经常咆哮，但它们支配地位展示的各个方面（尤其是平行行进）与马鹿非常相似，与它们有时被认为最接近的三叉亚洲鹿（豚鹿、水鹿和亲缘种）非常不同。 与 Cervinae 亚科的鹿不同，雄性在冬季长出鹿角，并在 12 月或 1 月脱落。 众所周知，它们一年长两副鹿角，但这只有在提供大量人工喂养的情况下才会发生。
麋鹿（Milu）用双足站立姿势搏斗（提醒自己：必须找时间讨论鹿的双足站立）并且还会用它们相当大的犬齿咬人。 雌性也像雄性一样战斗。 我相信你们都知道雌性动物也会战斗（要么对抗其他雌性，要么对抗冒犯性的雄性），但我只是想提醒你们——你们有时会从自然纪录片中得到这样一种印象，即攻击性只是针对男孩的。
最怪异的鹿——最怪异的起源？
麋鹿（Père David's deer）与其他鹿的亲缘关系究竟如何一直存在争议，正如对于异常、外表怪异的物种来说通常是这样。
部分原因是它结合了不同鹿群的特征。 Geist (1999) 认为，麋鹿（Père David's deer）是从早期的三叉豚鹿式鹿进化而来的，它与马鹿等的体型和行为及形态上的相似性是趋同进化。 Pitra et al. (2004) 发现麋鹿（Père David's deer）属于一个谱系，该谱系也包括坡鹿 C. eldi。 这个坡鹿 + 麋鹿进化枝是一个更大的进化枝的姐妹群，后者包括大多数其他 Cervinae 亚科的鹿（包括多种形式的马鹿和梅花鹿、水鹿和豚鹿）。
然而，由于麋鹿（Milu）结合了坡鹿的特征（包括适应沼泽栖息地、缺少 bez 枝的怪异鹿角、没有臀斑和存在大型犬齿）以及更“高级”的 Cervinae 亚科鹿（如马鹿和加拿大马鹿 C. canadensis）的特征（它采用头部朝下的支配地位姿势，适应温带气候，主梁上的枝杈几乎成直角），因此它在鹿的系统发育中有点异常。 它可能是一种相当原始的 Cervinae 亚科鹿，它趋同进化出了“高级”特征，大概是由于它的祖先迁徙到温带气候区。 但它会不会正是它看起来的样子——也就是说，一种“原始”和“高级” Cervinae 亚科鹿之间怪异的（且自我延续的）杂交种？
嗯，这正是 Meijaard & Groves (2004)、Pitra et al. (2004) 和 Groves (2005) 所提出的观点。 他们认为，坡鹿类型的母本在晚期上新世的某个时候与加拿大马鹿类型的父本交配，而麋鹿谱系就是结果。 线粒体数据表明麋鹿（Père David's deer）与坡鹿关系密切，但据我所知，对其 y 染色体的研究尚未报道。 根据这些作者的说法，现在最合适的是将 Elaphurus 并入 Cervus。
新物种可能通过系统发育上不同的亲本物种杂交而产生的观点近年来变得越来越流行，主要是因为分子研究揭示了一些种群基因组中来自不同亲本祖先的遗传贡献。 在四足动物中，经典的例子包括某些鞭尾蜥蜴，但奥杜邦莺 Dendroica auduboni（或 D. coronata auduboni）和意大利麻雀 Passer italiae 的杂交起源现在已广为人知。 我们最近看到，欧洲野牛 Bison bonasus（或 Bos bonasus）可能是由野牛和原牛谱系的成员杂交后产生的，最近发现尼安德特人和丹尼索瓦人对智人的基因库做出了贡献，这也提出了我们自身物种是在涉及两个以上物种的复杂杂交之后出现的可能性。
在我们能够对这个假设更有信心之前，还需要做更多的工作。 这似乎很奇怪，但我真的不明白为什么它不能是真的：我们已经知道系统发育上不同的鹿谱系可以毫无问题地产生可育的杂交后代，我们知道杂交在野外并不少见（尽管教科书教给你关于“生物物种概念”的内容），我们知道我们称之为物种的实体可以通过这种方式产生，而且我们知道麋鹿（Père David's deer）表现出似乎“属于”其他谱系的奇怪特征组合。
如果这个提议是有效的，那么对于命名法来说，这意味着什么？ Elaphurus 主要被赋予了自己的“属”，因为与其他鹿相比，它的形态非常独特。 它可能是由杂交产生的这一事实并没有否定这一点； 远缘亲本类群之间的杂交种通常看起来很奇特，我们不会给它们赋予不同的新分类学名称，但我想如果它们成为持续数百万年的自我延续谱系，我们就应该这样做。 然而，由于系统发育工作，Elaphurus（以及 Axis、Rucervus 和 Rusa）应该被吸收到 Cervus 中的观点最近变得越来越流行 (Pitra et al. 2004, Groves 2005)。
杂交起源对于系统发育树状图和其他进化树的描绘又意味着什么？ 麋鹿（Milu）应该在图解树上占据两个不同的位置，还是我们应该显示来自坡鹿群和加拿大马鹿群的谱系合并以创建麋鹿谱系？ 这些只是我抛出来供辩论的思考——我并没有特别的答案（但请注意，系统发育树状图通常不是指进化树：相反，它们是分支序列的示意图）。
我一直非常喜欢麋鹿（Père David's deer），并且长期以来一直熟悉它有趣的背景故事、它不寻常的形态以及关于其系统发育地位的争议。 但我承认我原本并没有立即计划写关于这些东西的任何文章，而最终这样做只是因为大约一周前我碰巧收到了一箱鹿角。 我希望您发现这种非常特殊的鹿和我一样令人着迷，并感谢那些首先尝试猜测那个不寻常鹿角身份的人。 感谢 Richard Reeves 提供鹿角！
有关鹿的先前 Tet Zoo 文章，请参阅...
在第 56 届 SVPCA - 你好，都柏林！ (Megaloceros)
参考文献 - -
Baker, S. J. 1990. 英国的逃逸外来哺乳动物。《哺乳动物评论》20, 75-96。
Dobroruka, L. J. 1970. 关于海南岛据称先前存在的大卫鹿，Elaphurus davidianus Milne Edwards, 1866。《哺乳动物学报》34, 162-164。
Geist, V. 1999. 《世界鹿类》。天鹅山出版社，什鲁斯伯里。
Groves, C. 2005. 东欧亚大陆的 Cervus 属。《欧洲野生动物研究杂志》52, 14-22。
Heuvelmans, B. 1995. 《追踪未知动物》。Kegan Paul International，伦敦。
Laidler, K. & Laidler, L. 1992. 《熊猫：竹林的巨人》。BBC 图书，伦敦。
Li C, Yang X, Ding Y, Zhang L, Fang H, Tang S, & Jiang Z (2011)。麋鹿（Père David's Deer）是否会失去对祖先捕食者的记忆？《公共科学图书馆·综合》6 (8) PMID: 21887286 [免费 pdf]
Meijaard, E. & Groves, C. P. 2004. 东南亚鹿（Cervidae, tribe Cervini）的形态测量关系：进化和生物地理学意义。《动物学杂志》263, 179-196。
Nowak, R. M. 1999. 《沃克世界哺乳动物，第六版》。约翰·霍普金斯大学出版社，巴尔的摩和伦敦。
Sternicki, T., Szablewski, P. & Szwaczkowski, T. 2003. 近亲繁殖对麋鹿（David's deer）（Elaphurus davidianus, Milne Edwards 1866）种群寿命的影响。《应用遗传学杂志》44, 175-183。
Pitra, C., Fickel, J., Meijaard, E. & Groves, P. C. 2004. 旧大陆鹿的进化和系统发育。《分子系统发育学与进化》33, 880-895。
Tate, M. L., Goosen, G. J., Patene, H., Pearse, A. J., McEwan, K. M. & Fennessy, P. F. 1997. 麋鹿（Père David's）x 马鹿种间杂交的遗传分析。《遗传学杂志》88, 361-365。
Walton, R. A. & Hosey, G. R. 1984. 圈养麋鹿（Père David's deer）（Elaphurus davidianus）的社会互动观察。《应用动物行为学》11, 211-215。
Wu, J.-y. 1991. 中国北方的有蹄类动物。《驯鹿》14, 57-64。