本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
大约6700万年前，一对巴拉尔·邦多克在其森林覆盖的罗马尼亚家园中。艾米丽·威洛比的艺术作品。继续阅读以了解更多关于这张图片的信息。
近鸟龙类现在非常流行，不仅仅是因为在某部大片电影中出现的那些系统发育迟缓、改造过的物种。本周，长期合作者安德里亚·考、前学生汤姆·布鲁厄姆和我自己发表了一篇关于神秘而奇妙的罗马尼亚近鸟龙类巴拉尔·邦多克的长篇论文，该物种最初由佐尔坦·奇基-萨瓦及其同事于2010年描述，并由我的朋友和同事马蒂亚斯·弗雷米尔于2009年发现（奇基等，2010年）。
巴拉尔的发现获得了应有的媒体报道，其中大部分注意力集中在它被认为是东亚沙漠栖息的驰龙科迅猛龙的近亲（奇基等，2010年）。如下所述，当巴拉尔被解释为驰龙科时，其解剖学上很奇怪，奇基等人（2010年）以及布鲁萨特等人（2013年）在其关于该动物的专著中提出的假设是，这种怪异是由于它在岛屿上的孤立进化造成的。
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奇基等人（2010年）关于巴拉尔的原始著作中附带的图表，重点介绍了其许多不寻常的骨骼特征。
巴拉尔的这种驰龙科解释在动物的大小和足部解剖结构的基础上看起来是合理的，并且巴拉尔在一般意义上当然类似于驰龙科。但它也类似于另一个密切相关的近鸟龙类谱系：鸟翼类，即鸟类谱系。而这正是我们新研究的主要论点。基于系统发育分析和对这种兽脚亚目恐龙各种不寻常特征的批判，我们认为巴拉尔可能不是驰龙科，而是二次不会飞的鸟类。如果您稍微了解围绕非鸟类近鸟龙类可能丧失飞行能力的进化讨论（保罗，1988年，2002年），那么这其中的意义对您来说就不会消失。我们的论文（考等，2015年）发表在开放获取期刊PeerJ上，因此所有人都可以免费阅读。
巴拉尔·邦多克的正模标本，位于罗马尼亚克卢日-纳波卡特兰西瓦尼亚博物馆协会自然科学系。有关节连接的右后肢靠近图像的中间；右侧长而弯曲的元素是耻骨。达伦·奈什摄。
如果解释为驰龙科，巴拉尔就很奇怪。巴拉尔的已知信息来自一副相当完整但不含头部的部分骨骼，发现于罗马尼亚阿尔巴县塞贝什-格洛德最新的白垩纪红色河床沉积物中。在胡内多阿拉县的不同地点发现了第二个更为零碎的标本（奇基等，2010年）。巴拉尔的大小与鹅相似，整体形态和比例似乎与中等大小的驰龙科（如迅猛龙）相似。我曾多次花时间研究该标本，也曾到访发现地点，试图找到更多该动物的信息。顺便说一句，这里也是小型翼龙科欧洲阿兹达克翼龙的产地，我和同事在2013年对其进行了描述（弗雷米尔等，2013年）。
2011年6月，塞贝什-格洛德的巴拉尔发现地点。化石在河床和邻近的河岸上都有发现。达伦·奈什摄。
与其它驰龙科相比，巴拉尔一直显得非常奇怪。它的第三指退化（缺少爪子），手骨和腕骨之间广泛融合，骨盆异常宽阔且广泛融合，耻骨大部分长度向外弯曲并强烈后掠，胫骨和腓骨之间融合，胫骨和踝骨之间融合，足部特别粗壮、结构厚重、部分融合，以及具有特别大爪子的长拇趾（第一趾）。如上所述，史蒂夫·布鲁萨特、佐尔坦·奇基-萨瓦及其同事将这些特征归因于岛屿特有性（奇基等，2010年，布鲁萨特等，2013年）。也就是说，他们提出这些是在相关的驰龙科谱系在岛屿环境中孤立进化时进化出的怪异特征。众所周知，岛屿倾向于产生原本并不特别怪异的谱系的怪异成员。
巴拉尔的骨盆（在A和B中显示）是其骨骼中相当像鸟类的几个部分之一。（A）显示左侧视图中的巴拉尔骨盆。（B）显示前视图中的骨盆：将这些向外弯曲的耻骨与（C）鸟类孔子鸟和（D）驰龙科迅猛龙的状况进行比较。图表来自考等（2015年）。
如果解释为鸟类，巴拉尔就没那么奇怪了。然而，如果我们环顾近鸟龙类家族树，巴拉尔的怪异特征实际上并不怪异。我刚才提到的所有特征——是的，所有这些特征——都存在于鸟翼类中，鸟翼类包括现代鸟类及其所有特别近的亲戚（正如兽脚亚目恐龙爱好者所知，在一些研究中，始祖鸟和一些其他非常像鸟类的近鸟龙类被认为是鸟翼类的成员，但在另一些研究中，它们属于进化枝内的其他位置）。与中生代鸟类专家加雷思·戴克一起观察巴拉尔时，我们经常注意到巴拉尔骨骼的某些部分看起来非常让人联想到早期鸟类。安德里亚·考也（独立地）注意到了这一点，他自2010年以来一直表示巴拉尔实际上可能是一种古老的不会飞的鸟类，根本不是驰龙科。在加雷思的协助和怂恿下，由我自己、汤姆·布鲁厄姆和安德里亚组成的团队决定合作测试巴拉尔的系统发育位置。
大幅简化的分支图，描绘了中生代鸟类的近似关系。这里显示的大多数谱系都在白垩纪期间出现和消失，只有冠群鸟类度过了K-Pg事件。图表来自奈什（2012年）。
应该说，鸟翼类巴拉尔的概念在我们新的研究之前就已经进入文献。戈德弗鲁瓦等人（2013年）在其对侏罗纪鸟翼类曙光鸟的描述中，发表了一个系统发育树，其中巴拉尔是鸟翼类，比始祖鸟更接近尾综骨鸟类（短尾鸟类进化枝）。福斯等人（2014年）在其对新的始祖鸟标本的研究中，也发现巴拉尔是鸟翼类的成员，再次比始祖鸟更接近冠群鸟类。
我们的一个分支图的一部分（来自考等，2015年）。
我们发现巴拉尔属于分支图中与孔子鸟、会鸟和其他接近但位于尾综骨鸟类之外的鸟类大致相同的区域（考等，2015年）。这个位置意味着巴拉尔必须被解释为二次不会飞的鸟类，其粗壮的足部、前肢比例和身体大小是从较小、有飞行能力的祖先进化而来的。中生代已经知道几种二次不会飞的鸟类（综述见奈什，2012年），但巴拉尔是离冠群鸟类最远的一种。
它是一只鸟，但这实际上没什么大不了的。我们将巴拉尔纳入了安德里亚不断演化的巨型兽脚亚目恐龙矩阵的更新版本——我们之前在李等人（2014年）关于体型随时间变化的研究中使用过的版本——以及TWiG矩阵的最新版本（TWiG=兽脚亚目恐龙工作组，一个主要隶属于AMNH的研究人员团队）。正如论文中详细解释的那样，在所有这些分析中，巴拉尔作为鸟翼类得到更好的支持，并且在驰龙科内的位置在统计学上较弱，因此不太可能是正确的（考等，2015年）。
这里有一件重要的事情需要说明。当您将给定的恐龙物种重新解释为鸟类谱系的成员时，或者相反，当您将给定的恐龙物种从鸟类谱系中移除时，人们会认为这是一件大事。“哦，”他们会说，“您不是说它是一只恐龙……您是说它现在是一只鸟了吗？”，他们会说。这意味着将给定的动物从（例如）驰龙科分支移动到鸟类分支是一件大事，这是一个根本的“重新解释”或“更正”。这是您应该记住的：事实并非如此。我们谈论的是在分支图上移动动物大约两个、三个或四个节点——根本没什么大不了的。其他动物在分支图上移动得比这远得多，但没人会在意。
因此，巴拉尔在分支图中的位置稍微移动了一下。我想让您从这张大幅简化的竞争系统发育位置图中注意到的是，我们谈论的是一个非常小的变化。其他动物通常会在分支图上移动更大的距离。图片由达伦·奈什拍摄，巴拉尔除外，由艾米丽·威洛比拍摄。
我们在论文中也提出的一个观点是，将巴拉尔鉴定为鸟翼类，对于我们如何想象这种动物的外观并没有太大影响。毕竟，大量的化石证据表明，驰龙科和其他近鸟龙类（和手盗龙类）谱系的成员在生活外观上与古代鸟类非常相似。正如我喜欢说的那样，如果您回到过去，观察活着的驰龙科、伤齿龙科、鸟翼类和其他手盗龙类谱系的早期成员，您几乎肯定无法“认出鸟类”；换句话说，无法识别出一个注定要度过K-Pg事件并孕育出成千上万物种王朝的谱系的成员。
艾米丽·威洛比对巴拉尔的推测性生命重建，考虑了关于在其系统发育中围绕它的手盗龙类的生活外观的已知数据。
来自辽宁省九佛堂组的干群鸟类中华鸟龙标本，其体腔内含有超过50个胚珠。图表来自奈什（2014年）。
一种杂食性、类似会鸟的不会飞的鸟类？如果将巴拉尔解释为来自上述分支图区域的鸟类，我们必须得出结论，巴拉尔不是之前想象中的顶级掠食者，而是一种杂食动物或广食性动物。我们从胃内容物（奈什，2014年）中得知，并从头骨和牙齿形状推断，像会鸟和中华鸟龙这样的鸟类是杂食动物或植食动物，它们吃种子和水果。一个中华鸟龙标本的胃内容物中保存了50多个水果——强烈表明这代表的觅食事件是非常有意的。我们现在应该假设巴拉尔在饮食偏好和行为方面是相似的。
杂食性或植食性生活方式也符合巴拉尔加宽的、后掠的耻骨：这些意味着更大的肠道和更宽、更重的身体，特别不适合快速的掠食行为。比例较短、粗壮的足部也符合非掠食性生活方式。但是——等一下——巴拉尔不是有两把镰刀爪吗，表明它比像迅猛龙和恐爪龙这样的驰龙科掠食者更厉害的掠食者吗？嗯，没那么快。正如我们在论文中解释的（考等，2015年），并且布鲁萨特等人（2013年）之前也指出过，第一趾和第二趾上的那些弯曲的爪子实际上并不是特别弯曲：巴拉尔的第二趾爪比驰龙科的爪子弯曲程度小，这种爪子看起来不太适合用于捕食，并且在中生代鸟类（包括波海鸟、福尔图纳鸟、吉祥鸟、近波海鸟、巴塔哥尼亚鸟、祁连鸟、沟鸟和周氏鸟）中也存在形状和曲率相似的第二趾爪。
那些“双镰刀爪”可能根本不是“镰刀爪”，而是用于攀爬和栖息的结构，这在鸟类中很常见。基于会鸟和来自分支图同一区域的其他鸟类，我们应该期待像这里所示的广泛羽毛状的足部。插图由艾米丽·威洛比绘制，基于安德里亚·考的概念图。
此外，巴拉尔的拇趾看起来不太像“武器化的”脚趾，而更像鸟翼类典型的拇趾（考等，2015年）。骨骼之间的关节表明巴拉尔的拇趾具有高度的活动性（这在鸟类中很常见，但在驰龙科中则不然），并且拇趾相对于其他脚趾的长度在鸟类中也很典型，但与驰龙科中存在的状况非常不同（考等，2015年）。这些放大的足爪和可移动的拇趾表明巴拉尔可能擅长攀爬和栖息。您可以看到关于杂食性和可能的攀爬能力的这些想法被纳入了艾米丽·威洛比创作的精彩生命重建中，她在完成此处展示的作品时与我们密切合作。从最新白垩纪罗马尼亚的沉积物中发现了丰富的植物化石，艾米丽将其中各种植物化石融入了她的重建中。
在与巴拉尔（和翼龙科欧洲阿兹达克翼龙）相同的沉积单元中发现的植物群化石的奖励图像：一棵大树的部分树干，我的靴子作为比例尺。这块特殊的化石树干是在距离巴拉尔发现地点约10米的地方发现的。达伦·奈什摄。
顺便说一句，巴拉尔的手爪也不像大多数驰龙科的手爪那样强烈弯曲，并且屈肌结节（爪子底面用于锚定爪子屈曲中使用的韧带的骨性隆起）的发育相对较弱。将此与退化的无爪第三指以及手指和腕部的融合性质结合起来，我们有明确的迹象表明巴拉尔拥有一只非掠夺性的手（考等，2015年）。
巴拉尔·邦多克的推测性骨骼重建，白色显示已知元素，灰色显示未知元素。请注意，皮层很可能会大大改变动物在生活中的轮廓。由杰米·海登制作，经许可使用。
系统发育假说是……假说——它们根据对证据的解释，提出了生物体在进化位置上的位置，并且随着新数据的出现，它们很容易被修改或推翻。我们发现巴拉尔作为鸟翼类的成员比作为驰龙科的成员得到更好的支持，我们关于其外观、生态和生活方式的想法都基于这一假设。但是，与以往一样，这绝不能被视为关于这种奇妙而非凡的恐龙的亲缘关系的“最终定论”。如果能发现巴拉尔的头骨，将对解决这个问题大有帮助——嘿，我们正在寻找！
关于我们对巴拉尔的重新解释还有更多要说的。如果一种类似驰龙科的手盗龙类被证明是一种不会飞的鸟类，这是否对侏罗纪和白垩纪的任何其他不会飞的近鸟龙类有影响？为什么巴拉尔与包括布拉迪克涅迈和埃洛普特里克斯在内的一些其他罗马尼亚手盗龙类共享那种奇怪的皱纹骨骼纹理（奈什和戴克，2004年，奇基等，2010年）？还有很多东西需要发现。
有关中生代近鸟龙类和其他手盗龙类的先前《四足动物动物园》文章，请参阅……
参考文献 - -
考，A.，布鲁厄姆，T.和奈什，D. 2015年。奇异的晚白垩世罗马尼亚兽脚亚目恐龙巴拉尔·邦多克（恐龙，手盗龙类）的系统发育亲缘关系：驰龙科还是不会飞的鸟类？《PeerJ》3：e1032。
奇基，Z.，弗雷米尔，M.，布鲁萨特，S. L.，诺雷尔，M. A. 2010年。一种来自罗马尼亚晚白垩世的异常岛屿栖息兽脚亚目恐龙。《美国国家科学院院刊》107，15357-15361。
福斯，C.，蒂施林格，H.和劳胡特，O. W. M. 2014年。始祖鸟的新标本提供了对羽状羽毛进化的见解。《自然》511，79-82。
戈德弗鲁瓦，P.，考，A.，董-宇，H.，埃斯库伊利耶，F.，文浩，W.和戴克，G. 2013年。来自中国的侏罗纪鸟翼类恐龙解决了鸟类的早期系统发育历史。《自然》498，359-362。
李，M. S. Y.，考，A.，奈什，D.和戴克，G. J. 2014年。鸟类恐龙祖先的持续小型化和解剖学创新。《科学》345，562-565。
奈什，D. 2012年。鸟类。在布雷特-苏尔曼，M. K.，霍尔茨，T. R.和法洛，J. O.（编）《完整恐龙（第二版）》。印第安纳大学出版社（布卢明顿和印第安纳波利斯），第379-423页。
- . 2014年。鸟类行为的化石记录。《动物学杂志》292，268-280。
- . 和戴克，G. J. 2004年。Heptasteornis不是似鸟龙科、伤齿龙科、驰龙科或猫头鹰：来自欧洲的第一种阿尔瓦雷兹龙科（恐龙：兽脚亚目）。《新地质学年鉴和古生物学月刊》2004，385-401。
保罗，G. S. 1988年。《世界掠食性恐龙》。西蒙与舒斯特，纽约。