本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点。
在恐龙中，最壮观和引人注目的要数角龙，尤其是白垩纪晚期的大型角龙科。该科（技术上称为：角龙科）包括了三角龙和其他常见的四足动物。它们都拥有位于头骨后部的巨大骨质褶皱，而且大多数（但并非全部）还拥有鼻角和成对的眉角或眶上角。这些特征——褶皱和角——在普及和技术文献中都非常熟悉且经常被讨论，有很多关于它们的说法。然而，角龙科头骨还有一些额外的显著特征几乎从未被讨论过，您可能之前从未听说过，而我将在本文和随后的一两篇文章中讨论这些特征。
像这里的三角龙一样的角龙科动物，其鼻孔——骨质鼻孔开口——巨大。图片来源：达伦·奈什
我们从鼻部开始。角龙科动物的骨质鼻孔开口——技术上称为鼻孔（复数为：nares）的结构——非常离奇。它巨大且空洞，占据了鼻端的广阔区域，并且明显比仅供肉质鼻孔所需的空间大得多。正如现在古生物学界所熟知的那样（感谢拉里·维特默的关键研究），活着的爬行动物的鼻孔位置以及化石中关于血管和神经印痕的数据都表明，化石恐龙的肉质鼻孔几乎总是位于骨质鼻孔的前部（Witmer 2001）。值得注意的是，维特默并非第一个提出这一观点的人：托马斯·莱曼在早期的论文中也曾论证角龙科动物的肉质鼻孔位于前部（Lehman 1998）。
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总之，在干净的化石中，您当然可以从一侧直接看到另一侧的鼻腔，两个鼻孔都形成巨大的骨质窗口。
根据莱曼（1998）的图表，霞龙亚科角龙科动物鼻部区域的关键结构。图片来源：达伦·奈什
然而，那个“窗口”的前部被一组大型而复杂的骨质结构占据，霞龙亚科（主要是长褶皱的角龙科动物，包括三角龙和霞龙等）中的结构比尖角龙亚科（主要是短褶皱的角龙科动物，包括尖角龙、厚鼻龙等）中的结构复杂得多。首先，存在成对的鼻柱：垂直的、柱状的加厚物，从鼻腔底部延伸到顶部。这些支柱位于中线壁或骨板的两侧，正式名称为前颌骨翼或隔膜翼。在支柱的前方，霞龙亚科的翼板具有一个明显的椭圆形凹陷，称为隔膜孔或窝或前颌窝或孔或颌间窗（Dodson & Currie 1992, Forster 1996, Lehman 1998, Holmes等. 2001, Campbell等. 2016）。在某些分类群中，隔膜凹陷被一个额外的垂直支柱分成两部分。在翼板的前端还存在一个额外的凹陷区域——次要窝。
成对的微型翼板——被各种称为前颌突起或三角形翼板或三角形突起的结构——从鼻柱的基部向上和向后突出到鼻腔的主要部分。在某些分类群中，这些结构的外边缘被空心区域挖掘。还有其他结构。
惠勒（1978）提出，像下面埃德蒙顿龙这样的鸟臀目恐龙的巨大骨质鼻孔容纳了巨大的血管，这些血管在保持大脑凉爽方面起着关键作用。顶部的图表描绘的是一只绵羊，而不是哥斯拉。图片来源：惠勒1978
您明白了：角龙科的骨质鼻部结构复杂而微妙——尤其是霞龙亚科的——这里提到的骨质特征很可能在生命中被软骨扩大或详述。
为什么鼻孔如此之大，以及这些内部结构与什么相关是重要的问题。像往常一样，我们不知道到底发生了什么，因为我们缺乏关于软组织的足够数据。它们看起来不太可能是肌肉附着点——这些结构没有指示肌肉附着的表面纹理。一些骨腔可能与扩大的血管簇（包括鼻前庭血管丛）或其他血管结构有关的可能性是合理的，而且事实上，惠勒（1978）认为白垩纪鸟臀目恐龙的巨大鼻孔血管丰富，并且在散热方面起着关键作用。这并不是一个坏主意。
巨大的鼻孔在恐龙中进化不止一次（L不是恐龙，而是嵌齿鳄；一种鳄鱼型主龙）。但是，正如您在Osmólska（1979）的蒙太奇中看到的那样，角龙科赢得了这场比赛。图片来源：Osmólska 1979
Osmólska（1979）提出，鼻孔可能容纳了扩大的盐腺。然而，尚不清楚这些动物是否完全需要这样的腺体，而且对于已灭绝的主龙来说，考虑到主龙的盐腺通常与眶上区域相关，因此不应预测位于鼻部的排盐腺。隔膜孔和犁鼻器之间的联系也被提出（Lehman 1989, 1998），这是为数不多的提出恐龙存在犁鼻器的场合之一（普遍认为恐龙中不存在这种器官……但这又是另一个话题了）。犁鼻器与隔膜孔和腭相连的管道的存在或许为此提供了支持（Lehman 1998）。但是，不能将犁鼻器的存在视为这些恐龙奇怪鼻部解剖结构的“解释”，因为其他具有犁鼻器的爬行动物（即鳞目动物）没有我们在这里看到的巨大而复杂的鼻孔。
对于这种复杂的解剖结构，可能最好的解释是隔膜翼上的开口和骨质空腔被充满空气的囊和导管占据，并连接起来形成所谓的肺旁鼻系统（Sampson & Witmer 1999）。支持这种观点的事实是，看起来像肺通道的结构存在于鼻孔的前部和后部，并且似乎将此处的系统与上颌骨中也存在的肺泡连接起来（Sampson & Witmer 1999）。
另一个提醒，好像需要提醒一样，角龙科的鼻孔是多么巨大和复杂。此图描绘了奥斯特罗姆和韦尔恩霍夫（1986）描述的慕尼黑三角龙标本。图片来源：奥斯特罗姆和韦尔恩霍夫1986
此时应该说，我在这里引用的“Sampson & Witmer 1999”是一篇会议摘要，并且关于鼻孔肺化的假设的全部数据的完整披露尚未完全发表（据我所知），尽管我确实参加了相关的演讲，甚至做了笔记。它所暗示的是，这些恐龙可能在鼻部区域内拥有复杂的、潜在的可膨胀的肺结构。一位负责任的科学家可能不会再进一步了。
又是那本书。图片来源：不规则书籍
但我却是《所有昨天》（Conway等. 2012）的合著者之一，并且从未假装是负责任的。我认真地认为，角龙科动物拥有一系列在展示中展开和膨胀的可膨胀和勃起的鼻部结构是合理的……这些动物拥有“鼻气球”和柔软的展示器官，这些器官是角龙类比于鸭嘴龙中长期假设存在的可膨胀面部结构，并且可能会使它们看起来像展示的红胸鹇或火鸡一样滑稽可笑。您可能更喜欢保守的替代方案，也许您是对的。但这些是恐龙，它们绝不保守。
像这样的推测性重建有多离奇？是的，它相当离奇。图片来源：达伦·奈什
稍后会有更多关于角龙科颅骨解剖结构的介绍，下次将从鼻部区域转移到颅顶。角龙科在Tet Zoo中已被广泛报道，尽管几乎所有文章现在都相当过时。参见...
参考文献 - -
Conway, J., Kosemen, C. M. & Naish, D. 2012. 《昨日重现：恐龙和其他史前动物的独特推测视角》。不规则书籍出版社。
Dodson, P. & Currie, P. J. 1992. 新角龙类。见 Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (编)《恐龙》（加利福尼亚大学出版社，伯克利），第 593-618 页。
Forster, C. A. 1996. 关于三角龙头骨的新信息。《脊椎动物古生物学杂志》16, 246-258。
Holmes, R. B., Forster, C., Ryan, M. & Shepherd, K. M. 2001. 阿尔伯塔省南部恐龙公园组的一新种开角龙（恐龙纲：角龙亚目）。《加拿大地球科学杂志》38, 1423-1438。
Lehman, T. M. 1989. 马里什卡开角龙，新种，来自德克萨斯州的一种新角龙。《脊椎动物古生物学杂志》9, 137-162。
Lehman, T. M. 1998. 来自新墨西哥州的巨型五角龙头骨和骨骼。《古生物学杂志》72, 894-906。
Osmólska, H. 1979. 恐龙的鼻盐腺。《波兰古生物学报》24, 205-215。
Ostrom, J. H. & Wellnhofer, P. 1986. 慕尼黑三角龙标本及该属的修订。《齐特里亚纳》14, 111-158。
Sampson, S. D. & Witmer, L. M. 1999. 角龙科恐龙的新型鼻孔解剖结构。《脊椎动物古生物学杂志》18 (增刊 3), 72A。
Wheeler, P. E. 1978. 大型恐龙中精巧的中枢神经系统冷却结构。《自然》275, 441-443。
Witmer, L. M. 2001. 恐龙和其他脊椎动物的鼻孔位置及其对鼻功能的重要性。《科学》293, 850-853。