本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
在 Tet Zoo，我曾多次提到一个话题；这个话题需要尽可能多地说，因为它非常惊人。青蛙和蟾蜍——统称为无尾目动物——真的非常非常怪异。实际上，它们是所有四足动物中最怪异的动物之一。虽然这种说法可能适用于对它们生殖多样性或幼虫（即蝌蚪）多样性的认识，但今天我将其应用于它们的骨骼。
如果你足够幸运地找到青蛙或蟾蜍的骨骼——我曾多次这样做——你可能会惊讶于它们骨头的数量之少。这个骨骼是在英格兰南部康沃尔郡的落叶层中发现的，属于欧洲林蛙（Rana temporaria）。图片来源：达伦·奈什
无尾目动物的骨骼之所以怪异，有几个原因：因为与其它四足动物相比，它们的骨骼在数量和骨化区域方面都被大量“减少”；因为它们怪异地古老（它们保留了一些现代四足动物所缺乏的片段）；而且因为它们是新奇且高度特化的（骨骼某些部分的解剖结构发生了重大改变）。让我们看看具体情况。我应该指出，这里讨论的特征是“现代”无尾目动物（或冠群无尾目动物）的典型特征；它们在无尾目谱系的一些最早成员中并非如此。
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非洲怪异青蛙 Hemisus（左）和 Breviceps（右）的 X 光片。你会注意到，与整个动物的大小相比，骨骼是多么的小。图片来源：van Dijk 2001
无尾目动物的头骨因其所含的元素相对较少而引人注目：通常存在于四足动物头骨中的元素已经丢失，或者与相邻的结构融合在一起。头骨顶部的大部分是由巨大的额顶复合体形成的，它通常开始时是一个成对的结构，但最终成为形成大眼窝之间区域的巨大板状结构。腭部我们称之为高度开窗，这意味着它的大部分表面都被巨大的空间占据。几乎所有的无尾目动物的下颌都没有牙齿，唯一的怪异例外是负鼠树蛙 Gastrotheca。正如之前在 Tet Zoo 这里提到的（见下面的链接），Gastrotheca 肯定是从缺乏牙齿的祖先那里重新进化出这些牙齿的，这是一个“丢失”结构重新进化的明确案例。类似牙齿的结构——所谓的齿状体——已经进化过几次（Fabrezi & Emerson 2003）。
现代无尾目动物的椎骨柱非常短：在这种情况下，属于 Leptodactylus。不包括尾杆骨，这里只有 9 个椎骨。“p”=突起。比例尺 = 2 毫米。图片来源：Ponssa 2008
无尾目动物的椎骨柱大大减少：无尾目动物最多有 9 个骶前椎骨，有些动物只有 5 个。骶骨只涉及一个椎骨，该椎骨有一对粗壮的横突：它们与骨盆的连接处（接下来阅读）是可移动的，有时移动性很高（Whiting 1961）。肋骨要么高度退化，要么缺失。是的，没有肋骨。显然，无尾目动物在呼吸时不会使用肋骨通气（即利用肋骨来操作肺部）。它们而是依赖于颊泵，其中喉部肌肉的运动控制吸气和呼气。
澳大利亚负子蟾科 Limnodynastes tasmaniensis 的手，显示了前指在性二态性上的表现。图表基于 Galis et al. (2001) 中的图表。图片来源：达伦·奈什
与其他四足动物相比，无尾目动物的四肢和肢带也很奇怪。无尾目动物有四个手指，但这些指头是 I-IV 还是 II-V？一些作者将一个名为前指的附加结构解释为真正的指头 I，在这种情况下，较大的指头是 II-V。然而，发育数据表明，前指是一种与手指骨化增加相关的新奇结构（Fabrezi 2001）。这种结构通常很大且复杂，甚至有些青蛙（如树蛙 Hysiboas andinus）的这种结构是一个从皮肤突出的巨大的弯曲尖刺；在其他青蛙中，它的形状甚至它的存在是性二态的。脚上存在类似的结构——前趾。同样，有时它被解释为真正的指头，这一结论会使无尾目动物成为六指动物（Galis et al. 2001）。
无尾目动物的肩胛喙骨的骨骼结构，特别是 Discoglossus 的肩胛喙骨结构。基于 Havelková & Roček (2006) 中的图表。图片来源：达伦·奈什
桡骨和尺骨融合在一起，形成一个称为桡尺骨的复合元素。同时，胸带的骨骼很复杂，并辅以各种新元素。成对的锁骨和喙骨是横向的棒状结构，它们沿着中线被上喙软骨和胸骨/剑胸骨分隔开。胸骨前突起于锁骨的连接处，而喙前骨附着在锁骨的后缘和上喙骨上。在一些无尾目动物中，上喙软骨明显成对，并且两个部分明显地在中线上重叠，形成所谓的弧形状态。在其他无尾目动物中，上喙软骨在中线处融合在一起，形成坚胸状态。肩胛骨的背侧存在锁骨和软骨性的肩胛上骨（Havelková & Roček 2006）：无尾目动物的锁骨是一种遗迹，其大小和形状远不如迷齿目动物和无尾目动物的其他化石亲戚重要。胸骨前和剑胸骨似乎是可能在减震中发挥作用的新结构。无尾目动物祖先中存在的中线元素——间锁骨——缺失。
两个无尾目动物物种的 X 光片：顶部是欧洲林蛙（Rana temporaria），底部是彩绘盘舌蛙（Discoglossus pictus）。当髂骨在骶椎上旋转时，它会转动。在顶部，你应该能够看到当后肢弯曲时，尾杆骨和髂骨几乎是平行的。在底部，当肢体静止时，尾杆骨和髂骨之间有一个明显的角度。图片来源：Whiting 1961
无尾目动物的骨盆由一个圆柱形的杆状中心单元（尾杆骨）组成，周围环绕着两个超长、杆状的髂骨。在髂骨下方存在退化的板状（且通常未骨化）耻骨，并且有时也存在成对的软骨性耻前骨或上耻骨。髂骨在发育过程中会旋转：它们开始时是垂直方向的（四足动物的祖先，“正常”状态），但最终它们的纵轴几乎与椎骨柱平行（Ročkocá & Roček 2005）。这种旋转的结果是，髋臼（髋关节窝）位于骶骨后方很远的地方，事实上，它与尾巴的位置大致水平（Ročkocá & Roček 2005）。
角蛙（Ceratophrys）的骨骼。巨大的杆状髂骨——排列在杆状尾杆骨的两侧——应该很明显。图片来源：Mokele 维基百科 (CC BY 3.0)
骨盆两侧之间的杆状结构——尾杆骨——（对于更熟悉其他四足动物群骨学的人来说）看起来像是一组融合的、简化的骶椎和背椎，但它比这更怪异：它实际上包含了一个骨化的脊索下膜，即围绕脊髓的鞘，以及三个或四个融合的尾椎。是的，发育研究表明，成年无尾目动物确实拥有尾椎（Ročkocá & Roček 2005），尽管尾椎完全融入到一个独特的杆状结构中，其中所有显著特征都被抹去了。
无尾目动物的后肢通常高度细长。胫骨和腓骨融合在一起，形成另一个称为胫腓骨的复合结构，而距骨和跟骨已经变长，形成了类似胫骨和腓骨的结构（称为胫骨和腓骨），它们有效地作为额外的肢段发挥作用。
Rana 青蛙的 X 光片显示了后肢的关键骨骼元素。此图像的原始版本是垂直的——青蛙实际上是踮着脚尖站立的。图片来源：Whiting 1961
这就是我们所拥有的。这是整个四足动物纲中最怪异、改造最深刻的骨骼计划之一：我们认为，它是高度特化的，用于跳跃，并且这种构造蓝图的继承和保留意味着无尾目动物作为一个群体，相当统一。这也意味着无尾目动物绝不是四足动物是什么样子的标准模型。
关于青蛙和蟾蜍的先前 Tet Zoo 文章，请参阅...
参考文献 - -
Fabrezi, M. 2001。无尾目四肢中前指和前趾变异的调查。林奈学会动物学杂志 131, 227-248。
Fabrezi, M. & Emerson, S. B. 2003。无尾目尖牙的平行性和趋同性。动物学杂志 260, 41-51。
Galis, F., van Alphen, J. J. M. & Metz, J. A. J. 2001。为什么是五根手指？对指头数量的进化约束。生态与进化趋势 16, 637-646。
Havelková, P. & Roček, Z. 2006。青蛙进化起源中胸带的转变：来自原始无尾目动物 Discoglossus 的见解。解剖学杂志 209, 1-11。
Ponssa, M. L. 2008。Leptodactylus fuscus 种群（无尾目，细趾蛙科）中青蛙物种的支序分析和骨学描述。动物系统学和进化研究杂志 46, 249-226。
Ročkocá, H. & Roček, Z. 2005。无尾目动物骨盆和椎骨柱后部的发育。解剖学杂志 206, 17-35。
van Dijk, D. E. 2001。非洲掘穴无尾目动物 Breviceps 和 Hemisus 的骨学。非洲动物学 36, 137-141。
Whiting, H. P. 1961。两栖动物运动中的骨盆带。伦敦动物学会专题研讨会 5, 43-57。