本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
在普及读物——史前生物百科全书等——中，毫无例外地被描绘的更新世哺乳动物之一是披毛犀Coelodonta antiquitatis（许多资料来源中物种名称写为antiquus）。这种适应寒冷、披着蓬松毛发的犀牛科动物最初于 1807 年被命名（但在那之前已为人所知），分布范围从欧洲的大西洋边缘一直向东延伸到白令陆桥，最南端到达南部高加索地区和中国东南部。它为何从未进入北美洲尚不清楚——它本应如此。
与各种“冰河时代”的大型哺乳动物一样，披毛犀不一定栖息在冰雪交加、地面覆盖着厚厚积雪的严寒之地，甚至也不一定栖息在以苔原为主的栖息地。西班牙的标本来自以草和阔叶树为主的干燥温带栖息地。其他Coelodonta物种的化石表明，该属起源于上新世的青藏地区，它们的进化可能受到青藏高原隆升的驱动（Deng 2002，Deng等. 2011）。来自西藏的C. thibetana是目前已知的该属最古老的成员。此前，最古老的Coelodonta物种通常被称为C. nihowanensis。有人认为这个名称不可用，因为它是一个nomen nudum（缺乏模式标本的名称）。一种中更新世犀牛，C. tologoijensis，已知来自外贝加尔地区、蒙古，或许还有西伯利亚西南部。这些较古老的物种比C. antiquitatis体型更小，肢骨更纤细（Kahlke & Lacombat 2008）。[下方图片由Atirador提供。]
卡在披毛犀牙齿中的植物碎片（最典型的是在臼齿中间的新月形凹陷——齿冠内陷中）表明它们是食草动物，大约 96% 或更多的饮食由草组成，其余部分由苔藓和草本植物构成（Guthrie 1990）。然而，保存下来的胃内容物表明，披毛犀也吃矮柳树和桦树。
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披毛犀的头骨和牙齿形态与这种食草生活方式相符：嘴和嘴唇宽阔，头部朝下倾斜向地面，即使动物处于正常的放松姿势时也是如此。头骨的独特之处在于，它既有广泛骨化的鼻中隔，又有前颌骨上向下弯曲的前部区域，该区域与上颌边缘接触。因此，它“恢复”到拥有封闭的骨质鼻孔——哺乳动物祖先存在这种情况，但在哺乳动物本身中通常不存在。鼻吻部区域也很不寻常，因为上下颌骨完全没有门牙。这大概是为食草而进行的极端特化，并引发了一个问题，即Coelodonta是否在这些颌骨部位有角蛋白垫或其他类似的结构。
Coelodonta在流行的描绘中是什么样子？艺术家们最常将它描绘成穿着棕色毛皮大衣的现代黑犀牛或白犀牛。我一直对这类重建感到不满意，因为它们忽略了披毛犀解剖结构的许多细微之处，其中一些自 19 世纪 70 年代以来就显而易见了。
在我大约 10 岁的时候，我记得伦敦自然历史博物馆最令人难忘的标本之一是波兰斯塔鲁尼亚木乃伊的复制品，它保存在石油化学渗漏物中，于 1929 年被发现（Nowak等. 1930）。伦敦的复制品曾经是化石哺乳动物展览的一部分，非常近，你可以触摸到它。它今天仍然在自然历史博物馆展出，但它被隐藏在博物馆侧门附近的上方凹处。你无法靠近它，我怀疑任何不是硬核古动物学超级书呆子的人甚至都不知道它是什么。
古代人描绘的内容
在旧石器时代洞穴艺术中，披毛犀的描绘并不常见。它们的数量远远少于猛犸象、野牛和马的插图（Guthrie 2005）。事实上，直到最近，人们只知道大约 20 幅披毛犀图像（也已知数量较少的Coelodonta便携式描绘）（Bahn & Vertut 1997）。然而，由于法国肖维岩洞的非凡发现，这个数字增加了一倍以上，那里有大约 60 幅犀牛图像。
史前艺术品经常显示犀牛的头部朝下倾斜向地面，这与解剖结构所暗示的一致。大多数描绘都将犀牛描绘成双角：后角（或额角）有时显示为比前角（或鼻角）短或短得多，但有时两者长度大致相同，有时（如来自多尔多涅省孔巴雷勒洞穴的一幅画作）后角显示为略长于前角。如下文所述，保存下来的角表明犀牛的角比例确实是如此多变的。当然，可能存在一些洞穴艺术是不准确的可能性——我们知道古代艺术家通常是他们所见动物的出色且忠实的精确插画家，但他们几乎总是凭记忆做事，并且确实会犯错误。
所有披毛犀图像都一致显示出一个巨大的、高度凸起的肩峰，一直向前延伸到头部后方。这个肩峰是如此巨大，以至于当动物被描绘成吃草姿势时，肩峰的前缘有时会覆盖几乎整个面部。肢体长度以及身体离地面的高度变化很大。一些插图显示肢体比例很小，腹部几乎与地面接触，腹部腹侧表面有一条长长的、蓬松的毛发边缘。然而，大多数插图并没有显示这一点，相反，腹部离地面很高，并且缺少腹侧毛发边缘。也许皮毛会根据季节而变化。颜色呢？我们稍后会谈到这一点。
更多关于角的信息：短而粗壮与长而扁平
正如刚刚指出的，我们对这种动物的角形态了解很多：洞穴艺术和来自西伯利亚的一些非凡的永久冻土标本表明，Coelodonta是双角的，有一个巨大的、略微弯曲的前/鼻角和一个通常较短或较细的后/额角（Fortelius 1983，Shidlovskiy等. 2011）。只有两个木乃伊化的标本双角都在原位，但也已知大量分离的角。在 20 世纪 90 年代之前，只报告了大约七个角，但我们现在知道有 40 多个角，它们的形状和大小各不相同。这些角最初被认为是巨型鸟类的分离爪子，特别是西伯利亚神话中的超级鸟Pyne的爪子，它与海怪和巨鱼作战（Fortelius 1983）。
后角通常短而粗壮，横截面呈亚圆形，顶端非常尖。前角通常长得多（大约长四倍），但它不是亚圆锥形结构，横截面呈圆形，就像现存犀牛的前角一样。相反，它是侧向压缩的，横截面呈透镜状，前缘的横截面形状呈三角形。这种横截面显然是在角前缘两侧形成磨损面时产生的（Fortelius 1983）。
事实上，角从一侧到另一侧被压扁的程度如此之大，以至于有时被描述为木板状：在 18 世纪 60 年代，博物学家和探险家彼得·西蒙·帕拉斯提出，这种扁平形状是人为造成的，是由于人们从侧面切除材料造成的，但这并不正确。关于扁平形状是由死后变形造成的错误观点也曾被提出。一些作者还认为，前角一定太脆弱，无法用于战斗（虽然这可能看起来在直觉上是合理的，但在这种事情上直觉往往是错误的），而它被用来刮开积雪的必然想法相当流行。
沿着角有规律地分布的深色条带（在基部密集，但在尖端处间隔良好）在生命中大概是可见的。有人认为这些是年度生长带，如果是这样，它们表明披毛犀有时能活到 30 多岁，寿命与现代犀牛物种的寿命大致相似。然而，Shidlovskiy等. (2011) 指出，这种深色条带可能更多地与黑色素沉积速率有关，可能根本不是年度的。
迄今为止发现的前角在比例和细节上略有不同。有些比其他的更长更细，并且有一个较钝的尖端。根据与现存犀牛的比较，人们推断这些更长更细的角是雌性的角（Guthrie 1990）。然而，Fortelius (1983) 认为，披毛犀的繁殖策略更可能基于短暂而强烈的发情期，这可能推动了雄性体型更大——以及角更长——的进化。现代犀牛角用于种内战斗和对抗捕食者，但也用于觅食，尤其是折断树枝。事实上，有人认为犀牛进化过程中角的精细化是受其在觅食中的用途驱动的，这是一个有趣的假设，需要更多研究。
图案和色素沉着
我们对披毛犀的色素沉着了解多少？得益于洞穴艺术，我们获得了关于许多更新世动物生命外貌的极好、详细且显然非常准确的信息。有时，这些信息证实了我们已经怀疑的内容，但在其他情况下，古代艺术让我们感到惊讶。例如，巨型鹿Megaloceros和一些古代驯鹿、马和豹的史前描绘表明，这些动物看起来不像大多数重建中显示的普通版本。描绘Coelodonta的欧洲洞穴艺术显示它是深色的，但有一条非常粗的、近乎黑色的条带完全环绕着动物的身体中部。这条条带被细致地描绘出来，“有时边缘被雕刻，并填充有平涂”（Bahn & Vertut 1997，第 153 页）。
这条条带的宽度是可变的。在一些图像中，它很窄，呈带状，并且仅限于身体中部或骨盆前方的区域。在另一些图像中，它非常巨大，从臀部到肩部横跨整个身体。
对这条条带的建议解释包括它可能代表皮肤的垂直褶皱，以及一个半开玩笑的建议，它可能代表马鞍。虽然这条条带可能是一种某种象征性特征是合理的，但最合理的结论似乎是它确实是这种动物的真实解剖特征：也就是说，这些犀牛的身体中部确实有一条非常深色、几乎黑色的色素沉着带。Guthrie (2005) 认为，这些条带仅存在于西欧的洞穴艺术中，这可能表明它是这里存在的披毛犀种群（亚种？）所独有的。
顺便说一句，C. antiquitatis的亚种已经被命名：来自法国的中更新世标本被认为是新分类群C. a. praecursor的模式标本。与亚洲的C. tologoijensis和其他更古老的Coelodonta类群一样，它具有比例更宽的头骨、位置更靠前的前眶，以及比典型的晚更新世披毛犀更弯曲的颧弓。然而，Kahlke & Lacombat (2008) 将C. a. praecursor从C. antiquitatis中移除，并将其与C. tologoijensis同义。
深色横向条带在现存世界中确实有先例，但它们很少见，我想不出任何与为Coelodonta重建的状况完全相似的例子。因此，有必要保持一点怀疑态度。Guthrie (2005) 指出了几种具有这种结构的现存动物（包括牛和豚鼠），但大多数是家养的，因此不受自然选择压力的影响。他还指出了大熊猫Ailuropoda melanoleuca和貉Nyctereutes procyonoides作为例子：然而，它们的条带要么不完整（貉），要么仅限于肩部区域，而不是身体中部。
我们还知道什么？
关于这种犀牛的生命外貌，我们还知道什么？披毛犀的皮毛很长，由浅色细丝和较粗较深的保护毛组成。皮肤（保存在斯塔鲁尼亚尸体上）覆盖着细小、丰富的突起（Nowak等. 1930）。毛囊的大小根据它们支撑的毛发而变化，颈背上的毛囊最大：这一事实与鬃毛的存在相符。由皮肤和脂肪形成的三个或四个低矮的驼峰——并非所有驼峰都与下方的神经棘相对应——存在于颈部和肩部的中部，就像现存的白犀牛一样。
嘴唇宽阔，大致呈矩形（具有圆角的前外侧“角”），因此，再次类似于现存的白犀牛。在上颌骨标本中，上唇似乎延伸到下唇上方，并且似乎具有高度的活动性，尽管对于上唇向前延伸的程度存在一些争议：一些作者认为它完全覆盖了下唇，并且异常突出，可能让人想起驼鹿Alces alces的嘴唇（我相信有一篇 1924 年的关于此的文章，作者是 Hilzheimer，但我一直无法找到完整的引文）。其他人对此提出异议，而是声明嘴唇只是紧密地贴合在一起（Nowak等. 1930）。
木乃伊化的标本显示尾巴比例较短，这与适应寒冷的哺乳动物的预测一致。尾巴也是扁平的，远端一半左右的腹侧表面裸露，边缘和尖端周围有长毛。耳朵比现存犀牛的耳朵窄得多——它们甚至被描述为披针形。上面提到的披毛犀无法用角战斗的观点被洞穴艺术所推翻，洞穴艺术清楚地显示了动物的战斗。Chernova & Kirillova (2010) 研究了角内部的微观解剖结构，并得出结论，角特别耐断裂。鼻部区域异常的骨化也可能是由于在前角战斗中频繁使用造成的（Shidlovskiy等. 2011）。
Guthrie (2005) 指出，很少有犀牛的洞穴艺术图像显示身体中嵌入了矛或箭（只有少数几幅）。这可能表明犀牛很少被猎杀。由于周围有大量的马、鹿和野牛，我们可能会预测，人们很少猎杀这些巨大的、令人生畏的、皮厚的动物。肖维岩洞中的一只犀牛似乎被描绘成口鼻流血，而科洛米耶尔的犀牛似乎有几支箭从腹部射出。其他一些法国的例子看起来像是身体侧面插着矛（Guthie 2005）。
总而言之，我们显然对这种动物的外貌有很多细节了解，选择描绘它的艺术家显然应该融入这些众多细节。然而，他们往往没有这样做：你可以在许多重建中看到不准确的角和嘴唇形状，而且许多重建没有融入我们所知的明显的色素沉着细节，尤其是深色身体条带。我越来越对那些受雇担任古生物学艺术家顾问的古生物学家感到沮丧，但他们不知道，或者——更准确地说——不在乎把事情做好。这是一个披毛犀作弊表，通过结合我们所知道的一切编制而成……
我真的应该在某个阶段写一些关于其他更新世大型动物群生命外貌的文章。总有一天我会的！关于之前关于犀牛的 Tet Zoo 文章，请参阅……
请注意，下面列出的许多论文都可以在令人惊叹的犀牛资源中心找到。还请记住，如果可以的话，向RRC捐款，并支持犀牛慈善机构，并传播关于目前由我们物种的一些成员对获得犀牛角产品的荒谬兴趣所助长的犀牛种群的令人发指的破坏的信息。
参考文献 - -
Bahn, P. G. & Vertut, J. 1997. 冰河时代之旅。Weidenfeld & Nicolson，伦敦。
Chernova, O. F. & Kirillova, I. V. 2010. 披毛犀（Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799）角形态学新数据。《动物学研究所学报》314, 333-342。
Deng, T. 2002. 在中国甘肃省临夏盆地发现的最早的已知披毛犀。《中国地质通报》21, 604-608。
Deng, T., Wang, X., Fortelius, M., Li, Q., Wang, Y., Tseng, Z. J., Takeuchi, G. T., Saylor, J. E., Säilä, L. K. & Xie, G. 2011. 源自西藏：上新世披毛犀表明冰河时代大型食草动物起源于青藏高原。《科学》6047, 1285-1288。
Fortelius, M. 1983. Coelodonta antiquitatis（哺乳纲：犀科）角的形态和古生物学意义。《脊椎动物古生物学杂志》3, 125-135
Guthrie, R. D. 1990. 猛犸象草原的冰冻动物群：蓝色贝贝的故事。芝加哥大学出版社，芝加哥和伦敦。
- . 2005. 旧石器时代艺术的本质。芝加哥大学出版社，芝加哥。
Kahlke, R.-D. & Lacombat, F. 2008. 最早迁入欧洲的披毛犀（Coelodonta tologoijensis，犀科，哺乳纲）及其在古北界寒冷期哺乳动物群中的适应性进化。《第四纪科学评论》27, 1951-1961。
Nowak, J., Panow, E., Tokarski, J., Szafer, W. & Stach, J. 1930. 来自波兰斯塔鲁尼亚的第二只披毛犀（Coelodonta antiquitatis Blum.）（地质学、矿物学、植物群和动物群）。《数学和自然科学班，B 系列：自然科学，增刊》1-47。