本文发表于《大众科学》的前博客网络,仅反映作者的观点,不一定代表《大众科学》的观点
提到“孔雀”(或“鸡尾”)时,绝大多数人会想到Pavo cristatus,即主要分布在印度、羽毛呈蓝色的印度孔雀。该物种雄性的显著特征包括面部有黑白条纹,头冠由顶端为蓝色的丝状轴组成,呈扇形簇状,初级飞羽呈橙棕色,肩胛和翼覆羽上有深棕色和白色条纹,当然还有虹彩蓝色的颈部和胸部,以及由带有眼点的尾上覆羽组成的巨大“尾屏”。雌性有白色腹部、棕色背部和绿色的颈部,当然也缺乏雄性的长“尾屏”。
但还有另一种鸡尾:绿孔雀P. muticus,有时也称为缅甸孔雀。历史上,它分布于南亚的林地、森林和山地草原,从印度东北部向东到越南,向南到马来西亚和爪哇(但在苏门答腊岛或婆罗洲没有记录),自20世纪中叶以来,它的数量经历了大规模且令人担忧的下降,现在已经稀少,仅限于数量不断减少的孤立种群。对稳定水源的依赖以及对森林边缘和耕地利用可能使其经常进入人类活动范围,其数量下降的主要原因是狩猎和栖息地丧失。
我们需要首先弄清楚的是“孔雀”和“鸡尾”这两个术语的表面上的互换性。不,后者并非专门用于雌性,前者也并非专门用于雄性。似乎两者都可以用于单数,但只有后者可以用于复数。我刚刚形成的惯例是,当指代单个分类单元的成员时(例如,本文是关于绿孔雀的),我们说“孔雀”,但当指代多个分类单元的孔雀时(例如,现存两种鸡尾),我们使用“鸡尾”。
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绿孔雀通常比印度孔雀的颈部更直立,总体而言更大更高。它们的性别二态性也远低于印度孔雀:雌性的外貌与雄性大致相同,只是没有尾屏。性别二态性的降低可能告诉我们一些关于社会性行为的信息——请继续阅读。正如您从这里使用的照片中看到的那样,绿孔雀确实是一种壮观、引人注目且大型的鸟类。事实上,对于一个带有尾屏的雄性来说,总长度可达3米,这是世界上最长的雉鸡。大型个体可以重达5公斤。
绿孔雀的多种类型
并非该物种内的所有种群都相同;通常认为有三个亚种是有效的(Madge & McGowan 2002),但也有人认为这种分类过于简单,需要 признать 几种额外的形式。P. m. muticus 是爪哇特有的,是三个亚种中最绿、颜色最鲜艳的。P. m. imperator 实际上是最为人所知的亚种:它曾经分布在整个东南亚以及邻近的缅甸和中国。头冠由狭窄的簇状羽毛组成,颈部、胸部和侧翼大部分为绿色,但中心为黑色;头部和颈部和胸部的部分区域也存在金属蓝色或蓝绿色的羽毛。最后,P. m. spicifer 是三个亚种中最暗淡的,次级飞羽和翼覆羽接近黑色,颈部和胸部的羽毛略带蓝色。这种更明显的蓝色使得它成为或曾经是最类似于印度孔雀的亚种。据报道仅分布于印度东北部和缅甸西北部,可能已经灭绝(Madge & McGowan 2002)。
一些作者 признали 的其他亚种包括来自中国云南的 P. m. yunnanensis,来自东南亚和云南的 P. m. annamensis 以及来自爪哇的 P. m. javanensis。如果该物种确实包含如此多不同的分类单元,那么它显然在基因上是多样的(或曾经是)。
鸡尾的悠久历史
遗传数据表明,印度孔雀和绿孔雀在大约300万年前分化(Ouyang et al. 2009)。如果正确,这意味着两者都很古老且截然不同;这也提出了一个问题,即这些绿孔雀亚种有多古老,并且雉鸡界的一些人已经提出,绿孔雀实际上是一个物种复合体, taxonomic 修订是适当的。
有趣的是,据称来自欧洲的鸡尾化石比印度孔雀更类似于绿孔雀(Mourer-Chauviré 1989)。然而,这几乎肯定更多地与化石标本和绿孔雀都具有较大的体型有关,因此在解剖学上最常保存为化石的部分(如跗跖骨和距骨)的比例相似。
正如我们在最近的一篇文章中看到的那样,已知欧洲中新世和上新世有鸡尾化石;它们也曾在欧洲的早更新世出现(Mourer-Chauviré 1989)。来自法国、希腊、保加利亚、摩尔达维亚和乌克兰的 Pavo bravardi (最初在1849年被描述为原鸡)似乎是一种适应寒冷的动物,事实上,在保加利亚,它的化石与雷鸟的化石一起被发现(Boev 1998)。来自摩尔达维亚上新世的 P. moldavicus (Bocheński & Kurochkin 1987)可能与 P. bravardi 是同义词(Mourer-Chauviré 1989)。
Pavo 的另一个欧洲成员——P. aesculapi——已知来自希腊和欧洲其他地区的晚中新世。还有一块来自肯尼亚上新世的 Pavo 化石(尚未命名到物种级别)。
我们尚不清楚这些鸡尾化石与现代鸡尾有何关系,但它们确实表明现代类型的鸡尾——即 Pavo 进化枝的成员——至少自晚中新世以来就已存在。更好的是,一些完全灭绝的雉科动物也可能是鸡尾谱系的成员,在这种情况下,该类群的历史可以追溯到中中新世。其中最著名的是 Miophasianus altus,已知分布于整个欧洲的广泛地区(Sánchez Marco 2006),通常被认为是最大的雉鸡化石之一。Cheneval(2000)首先提出它可能是一种孔雀。同样来自中中新世但这次来自中国的 Linquornis gigantis 也很大(类似于现存的 Pavo),有时被认为或暗示类似于孔雀(Zelenkov & Kurochkin 2010),而来自蒙古中中新世的 Lophogallus narabulakensis 也很大且类似于孔雀(Zelenkov & Kurochkin 2010)。
许多新生代鸟类化石的重大问题在于,到目前为止,在实证研究其关系方面几乎没有努力:结论通常是通过参考整体相似性得出的(事实上,相当多的新生代鸟类专家是公开的反支序分类学家)。此外,化石分类单元本身通常以零散的遗骸为代表(例如,这里提到的鸡尾化石和类鸡尾雉科动物是以孤立或部分肢骨命名的,而不是完整或半完整的骨骼),因此无论如何都不是系统发育研究的理想对象。总是需要更多的化石。
然而,我们拥有的材料表明,鸡尾的历史可以追溯到中新世——这一观察结果与系统发育树一致,系统发育树显示,孔雀亚科(包括孔雀雉、眼斑雉和鸡尾的雉鸡类群成员)与后来产生北方雉鸡、松鸡、火鸡和其他谱系的祖先分化(例如,Kriegs et al. 2007, Kimball et al. 2011):换句话说,在类群历史的早期就发生了分化。
顺便说一句,针对各种雉鸡谱系提出的分子钟和分化日期一直存在争议,有时由于对用作校准点的化石的误解而出现错误(参见Ksepka 2009)。我惊讶地看到最近有人提出孔雀亚科及其推测的最近亲(系统发育中涉及的原鸡及其同类)的分化时间可以追溯到始新世-渐新世边界(Kan et al. 2010)。这比化石表明的时间要早得多,并且实际上与整个雉鸡化石记录不一致:冠雉形目直到渐新世末期才出现。我认为这样的结果是不准确的,可能是由于对分子钟速率的错误假设造成的。
绿孔雀,你采用哪种社会系统?
像更广为人知的印度孔雀一样,绿孔雀大多被认为是多配偶制或一夫多妻制,雄性拥有由几只雌性组成的后宫,并通过响亮的叫声来宣告自己的存在,这种叫声显然不如印度孔雀那么刺耳。
然而,该物种显然不像印度孔雀那样形成求偶场,并且有建议(源于在圈养条件下的观察)表明,这些鸟类实际上可能是一夫一妻制的,雄性在亲代抚育中发挥着广泛的作用。这将解释雄性和雌性之间存在的强烈相似性,并且与我们已经了解的关于孔雀亚科的信息并非完全不一致,因为刚果孔雀 Afropavo congensis 显然是一夫一妻制的。
人们曾经认为,雉鸡中发达的距的存在与交配系统整齐地相关:绿孔雀有大的距,暗示着一夫多妻制或多配偶制。然而,至少有一项研究发现,据推测存在于此的相关性实际上是模棱两可的(Sullivan & Hillgarth 1993)。显然,在我们可以自信地说明该物种的交配和繁殖行为之前,需要关于野生绿孔雀的更好数据。
总而言之,一种非凡的鸟类:一种我们真的需要更好地了解的鸟类,也是一种我们真的需要在为时已晚之前看到得到保护的鸟类。非常感谢 Markus Bühler 提供此处使用的精美照片。
有关之前关于雉鸡的 Tet Zoo 文章,请参阅……
参考文献 - -
Bocheński, Z. & Kurochkin, E. N. 1987. 摩尔达维亚和乌克兰南部上新世雉科动物(Aves, Phasianidae)的新数据。Acta zoologica Cracoviensia 30, 81-96.
Boev, Z. 1998. 孔雀(g. Pavo Linnaeus, 1758)和雷鸟(g. Lagopus Brisson, 1760):300多万年前在保加利亚北部的独特共存。Biogeographica 19, 220-222.
Cheneval, J. 2000. 桑桑的鸟类区系。Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle 183, 321-388.
Kan, X.-Z., Li, Z.-F., Lei, Z.-P., Chen, L., Gao, H., Yang, Z.-Y., Yang, J.-K., Guo, Z.-C., Yu,. L,. Zhang, L.-Q. & Quan, C.-J. 2010. 鸡形目鸟类主要谱系分化时间的估计:来自完整线粒体基因组序列的证据。African Journal of Biotechnology 9, 3073-3078.
Kimball, R. T, St. Mary, C. M. & Braun, E. L. 2011. 雉科(鸡形目)多种性状的宏观进化视角。International Journal of Evolutionary Biology 2011, Article ID 423938, 16 pp., doi: 10.4061/2011/423938
Ksepka, D. T. 2009. 鸟类分子钟中的断齿:新的系统发育分析支持 Gallinuloides wyomingensis 的干雉形目地位和 Amitabha urbsinterdictensis 的秧鸡科亲缘关系。Cladistics 25, 173-197.
Madge, S. & McGowan, P. 2002. 雉鸡、鹧鸪和松鸡,包括鹑鸡、沙鸡和盟友。Christopher Helm, London.
Mourer-Chauviré, C. 1989. 法国佩皮尼昂上新世的一种孔雀。Palaeontology 32, 439-446.
Ouyang, Y.-n., Yang, Z.-y., Li, D.-l., Huo, J.-l., Qian, K. & Miao, Y.-w. 2009. 通过细胞色素 b 基因研究绿孔雀和印度孔雀之间的遗传分化。Journal of Yunnan Agricultural University 24, 220-224.
Sánchez Marco, A. 2006. 来自西班牙三个中新世地点的 Miophasianus 和 Palaeoperdix (鸡形目,鸟纲)。Estudios Geológicos 62, 249-256.
Sullivan, M. S. & Hillgarth, N. 1993. 雉科跗距与交配系统的相关性。Journal of Zoology 231, 203-214.
Zelenkov, N. V. & Kurochkin, E. N. 2010. 中亚的新生代雉科动物(鸟纲:雉科):3. Lophogallus gen. nov. 和 Syrmaticus 属。Paleontological Journal 44, 328-336.