本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
一件重要的事即将发生。深吸一口气,做好准备。今天就是我完成关于世界鳄鱼系列文章的日子。正如您如果阅读过本系列的前六部分(全部链接如下)就会回忆起的那样,到目前为止,我已经完成了亚洲鳄鱼、印度-澳大利亚鳄鱼,以及——最近——两个不同的非洲谱系。这“只”剩下几种新世界鳄鱼,而我们在这里关注的正是这个物种群体——构成所谓的新世界鳄鱼组合,属于Crocodylus属。
我们从这个群体中最著名的成员开始:美洲鳄鱼C. acutus。这主要是一种中美洲物种,以耐受微咸和海洋环境而闻名。它是一种大型到巨型的鳄鱼,其具体名称指的是其比例上较长而细长的吻部。实际上,Crocodylus americanus Laurenti, 1768这个名称可能是C. acutus Cuvier, 1807的早期同义词,但前者没有被使用,因为它所附的描述并未明确指代该物种。话虽如此,说它是“巨型”的,现代个体往往总长度在2.5到4米之间,而6或7米的长度已经非常罕见了。
美洲鳄鱼分布于从墨西哥西部沿海地区一直向南到西部秘鲁最北部和东部委内瑞拉东部的地区。它在佛罗里达州南部的存在是众所周知的,在加勒比地区,它分布在古巴、牙买加、伊斯帕尼奥拉岛和马提尼克岛(但显然,在小安的列斯群岛的其他地方没有)。据报道,在太平洋的玛丽亚群岛(墨西哥海岸外100公里处)、开曼群岛(加勒比海古巴以西370公里处)发现了标本,考古遗迹表明它以前曾在巴哈马群岛出现过。显然,它能够进行海上航行,并在海上生活数月之久。事实上,2008年在墨西哥海岸附近捕获的一个标本的牙齿和尾部鳞甲上附着着有柄和无柄的藤壶(Cupul-Magaña等人,2011年)。
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成年美洲鳄鱼的吻部中线,眼睛前方,有一个独特的隆起,它们背部盔甲不规则且略微不对称的排列方式也很独特。与大多数其他现存鳄鱼类动物相比,美洲鳄鱼的背部皮内成骨数量大大减少;事实上,它是所有现存鳄鱼类动物中皮内成骨数量最少的。在一些个体中,只有四个甚至只有两个鳞甲横向排列在身体中部(六个或八个更典型),并且在背盾和颈盾之间通常缺少两个横向鳞甲行,在颈部底部形成一个无甲带(Ross & Mayer 1983)。鳄鱼通常在背盾中有16或17个横向皮内成骨行,但一些美洲鳄鱼只有14个(Ross & Mayer 1983)。
这种减少的盔甲数量很可能与美洲鳄鱼适应微咸和海洋环境的生活有关;另一种盔甲数量减少的鳄鱼是湾鳄,这可能并非巧合。
鳄鱼类动物和种子传播,再次
美洲鳄鱼的食性很杂,鱼类是它们的主要食物,但也食用鸟类和哺乳动物。幼年鳄鱼吃昆虫、青蛙、小型龟类以及鱼类和小型哺乳动物。有趣的是,Casas-Andreu & Quiroz (2003) 在他们分析的来自墨西哥的美洲鳄鱼粪便中发现了大量的植物种子。他们认为这些种子来源于鳄鱼吃掉的动物的胃和肠道内容物,并指出鳄鱼可能在种子传播中发挥着迄今为止被忽视但重要的作用。
虽然这一切听起来似乎合理且明智,但记忆力好的老读者可能会记得,现在已知有几种鳄鱼类动物偶尔会吃水果甚至树叶:我在2008年就报道过这个主题;最近,另一项研究报告了美洲短吻鳄Alligator mississippiensis的种子传播和可能的水果消费(Platt等人,2013年)。那么,墨西哥粪便中的至少一些种子是否代表了鳄鱼对植物的初级消费行为,而不是由于摄入食草动物而导致的次级行为?
将C. acutus放置在鳄鱼树中——来自非单系性的复杂性
关于美洲鳄鱼与其他鳄鱼的亲缘关系,观点差异很大。它通常被认为与古巴鳄鱼C. rhombifer、墨西哥鳄鱼C. moreletii和奥里诺科鳄鱼C. intermedius在“新世界组合”中关系密切,但一些研究——令人惊讶地——发现暹罗鳄C. siamensis和湾鳄C. porosus与这些美洲物种属于同一个进化枝(Densmore & Owen 1989)。
关于可能存在一个仅由美洲鳄鱼、古巴鳄鱼、莫瑞雷鳄鱼和奥里诺科鳄鱼组成的“新世界组合”的假设(Brochu 2000, Oaks 2011)在生物地理学基础上似乎是合理的(但是,哈,这并不意味着它是真的)。几个形态特征似乎支持新世界组合的单系性,最值得注意的是由略微升高的鼻骨形成的吻部中央突起(Brochu 2000)以及皮内成骨小而数量少的减少的枕后鳞甲行(后一个特征在其他一些鳄鱼中趋同进化,最值得注意的是暹罗鳄和湾鳄)。
Man等人。(2011)在他们对线粒体基因的分析中发现了美洲鳄鱼和尼罗鳄之间的密切关系。然而,他们没有包括任何其他新世界物种,因此不能假定他们必然证明了这两个物种之间的独占关系。然而,他们的发现确实为新世界组合比其他现存鳄鱼谱系的成员更接近尼罗鳄的观点增加了支持。Oaks (2011) 支持新世界组合的单系性,尼罗鳄和神圣鳄鱼是这个进化枝的连续外群(有关这些物种的更多信息,请参阅本系列之前的文章——链接如下)。
美洲鳄鱼的分布很有趣,因为它在中美洲的加勒比海和太平洋两侧都有分布。各自种群的成员可能已经跨越陆地到达陆桥的另一侧是合理的。但种群可能已经分离了很长一段时间也是合理的。鉴于巴拿马地峡形成于两百多万年前,这里的生殖隔离的可能性非常高,这表明隐秘的谱系等待着被识别。化石表明,C. acutus至少在大约两百万年前就已存在于哥斯达黎加(Mead等人,2006年),这支持了该地区漫长而可能复杂的历史的观点。
事实上,已经有一些证据表明,传统上公认的C. acutus不是单系的(尽管,别误会我的意思:种群不必是单系的才能被认为是“物种”。毕竟,“物种”几乎就是我们想让它成为什么就是什么)。Milián-García等人。(2011)发现古巴C. acutus种群与古巴鳄鱼C. rhombifer形成一个进化枝,而不是与来自中美洲的C. acutus种群形成一个进化枝。这与我们基于形态学的预测相悖,因为古巴鳄鱼在外形上非常独特,而中美洲和古巴的C. acutus种群高度相似。一种可能的解决方案可能是将古巴鳄鱼并入C. acutus(可能将其降级为“亚种”级别);另一种可能是将古巴C. acutus种群置于C. rhombifer内。第三种可能性是,古巴C. acutus种群实际上代表了一个需要命名的额外物种:它看起来像来自中美洲的C. acutus,但这种相似性是合祖征,而且两者实际上已经分离了200万年以上(Milián-García等人,2011年)。还需要做更多的工作来解决这个问题。
在古巴,美洲鳄鱼与古巴鳄鱼同域共存。已知两者在圈养条件下会杂交,来自野生动物的遗传证据似乎证实,涉及两个物种特征的形态“镶嵌体”确实是自然发生的杂交种(Milián-García等人,2011年)。古巴鳄鱼在19世纪和20世纪大幅减少,主要是由于狩猎压力,如今它们完全局限于古巴西部的萨帕塔沼泽。
不幸的是,对该物种的非法狩猎仍在继续,萨帕塔沼泽地区也在不断改造。与美洲鳄鱼的杂交可能代表了古巴鳄鱼持续存在的一个新的且出乎意料的问题,并且有人建议未来的管理计划应旨在减少或防止种间杂交的发生(Milián-García等人,2011年)。正如随附的照片清楚地表明的那样,古巴鳄鱼的外观非常棒。它具有特别突出的鳞状角,特别粗糙的外皮,以及整洁的斑驳图案,其中包括绿色或黄色底色上的黑色斑点。一些资料来源说,它的腿比其他鳄鱼的比例更长:有人知道这是否得到证实吗?
莫瑞雷鳄鱼或墨西哥鳄鱼
世界上最不为人所知的鳄鱼之一是莫瑞雷鳄鱼C. moreletii,它于1851年以法国博物学家皮埃尔·莫瑞雷在危地马拉彼得湖(当时称为弗洛雷斯湖)收集的标本命名。中美洲鳄鱼和墨西哥鳄鱼的名称有时用于该物种。我个人更喜欢这些名称而不是“莫瑞雷鳄鱼”,因为它们至少提醒您该物种是美洲物种,但我也是历史的坚持者,不想贬低莫瑞雷在发现该物种中的作用。该物种的早期历史很混乱,因为至少其中一个最早的标本被运往古巴,并与一批古巴软体动物混在一起。这意味着该鳄鱼随后被认为是古巴鳄鱼,而C. moreletii的独特物种地位直到1924年才真正被接受。
莫瑞雷鳄鱼通常呈深棕色或黑色,吻部呈“普通”形状(即,既不特别粗壮也不特别细长)。与这种解剖结构相符的是,它似乎是一种食性广泛的动物,猎物包括蜗牛、龟类、哺乳动物和鱼类。Platt等人。(2007)报告了莫瑞雷鳄鱼以死牛为食的案例,并描述了一起莫瑞雷鳄鱼发现并部分食用了一只被美洲豹Panthera onca杀死的美洲貘的事件。
虽然通常认为莫瑞雷鳄鱼严格限制在森林和稀树草原的淡水湖泊、河流和水池中,但它也栖息在其部分分布范围内的微咸泻湖中。它与美洲鳄鱼相似,具有减少且有些不对称的背部皮内成骨数量:背盾的每个横向行中可能只有三到四个皮内成骨,并且侧翼上始终存在分离的侧鳞甲。头部附近颈椎行中存在的四到六个鳞甲中,至少有一些比美洲鳄鱼的鳞甲更大(Ross & Mayer 1983)。
通常认为莫瑞雷鳄鱼是一种小型物种,通常不会超过2.4米。然而,在1970年代和90年代观察到超过3米甚至4.1米的个体(Pérez等人,1991年),并且有迹象表明以前可能存在过约5米长的动物。这显然不是一个巨大的物种,但事实仍然是,它可能能够达到比通常认为的更大的尺寸,并且它可能将其现代平均小尺寸归因于数十年的密集和选择性狩猎(Ludwig & Ralf 2006)。该物种的皮革已被用作优质皮革,皮革贸易的开发导致其在其部分分布范围内局部灭绝。1981年获得法律保护,此后该物种已部分恢复。约翰·普拉特在灭绝倒计时中写过关于该物种的保护状况,时间是2011年4月。
已知莫瑞雷鳄鱼在墨西哥尤卡坦半岛与C. acutus杂交(Cedeño-Vázquez等人,2008年)。
奥里诺科鳄鱼
奥里诺科鳄鱼C. intermedius是新世界组合中极度濒危的成员,仅在哥伦比亚和委内瑞拉发现[相邻图像由格雷格·休姆提供]。其细长且通常略微向上弯曲的吻部通常被认为是独特的,但有时它可能看起来与美洲鳄鱼非常相似,以至于在某些情况下,被识别为奥里诺科鳄鱼的圈养标本实际上是被误认的美洲鳄鱼C. acutus的成员(Trutnau & Sommerlad 2006)。然而,两者可以区分,这要归功于C. acutus吻部中线上的凸起区域(C. intermedius中没有这种结构)、C. intermedius的下颌联合更长以及C. intermedius的背部皮内成骨数量减少较少。
与美洲鳄鱼一样,奥里诺科鳄鱼据称可以达到巨大的尺寸——也就是说,有一些关于7或8米长标本的可疑说法。5.2米是更被接受的最大记录长度,尽管即使与现代动物相比,这也是非常罕见的,成年雄性平均长度仅略高于4米。奥里诺科鳄鱼的颜色从灰色到棕色或黄色不等,背部表面通常存在黑点和斑点。有黑色标本的记录。
奥里诺科鳄鱼似乎与美洲鳄鱼特别接近(Brochu 2000, Oaks 2011)。
就在此时,我必须停下来了——因为现在,终于,我完成了我计划的对现存鳄鱼的逐种回顾。耶!基本上,本系列文章应被视为对关于现存鳄鱼的系统发育假设和物种级别多样性的想法的一种回顾。毋庸置疑,关于这些物种的生态学、行为学、生物学和保护,我还有很多没有涉及。当然,在不久的将来和遥远的将来,我们将多次回到鳄鱼类动物(以及其他鳄鱼形态类动物和其他鳄鱼形动物)的话题。在那之前...
有关本系列的其他部分,请参阅...
有关鳄鱼以及其他鳄鱼类动物、鳄鱼形态类动物和鳄鱼形动物的其他四足动物动物园文章,请参阅...
参考文献 - -
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Cedeño-Vázquez, J. R., Rodriguez, D., Calmés, Ross, J. P., Densmore, D. & Thorbjarnarson, J. 2008。尤卡坦半岛Crocodylus acutus和Crocodylus moreletii之间的杂交:I. 来自线粒体DNA和形态学的证据。《实验动物学杂志(分子和发育进化)》309A, 661-673。
Cupul-Magaña, F. G, Rubio-Delgado, A., Escobedo-Galván, A. H. & Reyes-Núñez, C. 2011。海洋藤壶Lepas anatifera和Chelonibia testudinaria作为美洲鳄鱼(Crocodylus acutus)外生生物的首次报告。《爬虫学笔记》4, 213-214。
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Milián-García, Y., Venegas-Anaya, M., Frias-Soler, R., Crawford, A. J., Ramos-Targarona, R., Rodríguez-Soberón, R., Alonso-Tabet, M., Thorbjarnarson, J., Sanjur, O. I., Espinosa-López, G. & Bermingham, E. 2011。从多位点标记推断的古巴鳄鱼Crocodylus rhombifer和Crocodylus acutus的进化史。《实验动物学杂志》315, 358-375。
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