本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点。
我之前说过，有一些四足动物类群我只是顺便提过，或者根本没有提到过。今天我们要看看其中一个类群……不过，事实证明，它可能根本不是“一个类群”。我指的是微龙，一个已灭绝的古生代类群，通常被归类于被称为“两栖动物”的庞大谱系集合中。因为这个术语通常与现存的无足目两栖动物有关——这意味着“已灭绝的两栖动物”也被认为是形态和生物学上与无足目两栖动物相似，或者与现存的无足目两栖动物密切相关或具有祖先关系——因此有人认为最好使用一个不那么带有偏见的术语。出于这个原因，我使用“无羊膜动物”(=“非羊膜四足动物”的同义词)来指代这些动物。但我要离题了，甚至这个术语对微龙来说可能也不合适，我们稍后会看到。
该死的书又来了——它什么时候才能完成？ 图片来源：达伦·内什
你即将阅读的文本是我正在准备的教科书《脊椎动物化石记录》中巨型无羊膜动物章节的一个大幅缩减部分，该书目前超过1000页，仍未完成。你可以通过在这里支持我来了解更多关于这个项目的信息，并查看进展情况。
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微龙——或者“微龙”(继续阅读)——是一个大型的石炭纪和二叠纪无羊膜动物类群，在一些(主要是北美和欧洲)发现它们的地点，它们非常繁荣，多样性很高，在不同的地点有四到六个同时代的物种。直到最近，最古老的微龙是来自犹他州的切斯特阶/莫罗阶的犹他蜥；来自苏格兰东柯克顿的柯克顿蜥将该类群的历史追溯到了维宪阶(Clack 2011)。
描绘新斯科舍石炭纪生命的场景的一部分，来自格雷厄姆·罗斯沃恩绘制的更大插图，并在迈克尔·本顿1990年的《爬行动物的统治》中出现。在前台，我们看到两只微龙：它们可能以潘蜥(左侧)和弓蜥为原型，但我不确定。水中的大型动物是一种迷齿螈(它本来应该是树蛙螈，但被错误地以头骨龙为模型)。图片来源：本顿1990
已知的微龙有类似蜥蜴、类似蝾螈和长身的游泳或穴居的微龙，几乎所有微龙的总长度都小于30厘米。事实上，30厘米长的微龙就很大了；在另一个极端，有些成年微龙甚至小于12厘米。微龙的意思是“小型爬行动物”，微龙最初与爬行动物的相似之处——也就是大约在19世纪60年代到20世纪50年代之间——导致它们被归类为爬行动物纲。直到20世纪50年代，才出现了微龙纲与爬行动物没有直接关系的观点。几个类群的微龙在枕关节的形式上与迷齿螈相似，通常只有一块骨头位于方骨的位置(早期的羊膜动物在这里有两块骨头，一块方骨和一块上颞骨)，并且有四根手指而不是五根(Clack 2002)。一些水生微龙只有三根手指，甚至有人认为一个类群(奥顿特龙科或奥顿特龙科)可能没有后肢。然而，仍然有一些微龙在头骨形态和整体形态上看起来非常像爬行动物……继续阅读。没有明确的迹象表明这些动物经历了变态，事实上，至少一些类群(只有少数类群提供了足够的数据)的骨盆带和四肢在发育早期就骨化了(Olori 2015)。
来自我正在准备的《脊椎动物化石记录》相关章节的微龙拼贴图。这里展示了大多数(但不是全部)微龙谱系。图片来源：达伦·内什
微龙头骨通常在背视图中是狭窄的或三角形的，具有典型的“类似蝾螈”的形态，牙冠呈尖状，略微弯曲。像耳切迹这样的眶后开口不存在。几个微龙类群(那些在弯曲龙类中联合在一起的类群)表现出头部先行的掘穴适应性，并且是最早的专门适应这种生活方式的四足动物之一。一些类群存在双尖牙(Anderson & Reisz 2003)，潘蜥科潘蜥(以及其他类群)存在扩大的第一上颌齿，而短头蜥科短头蜥存在三尖牙。许多小齿通常覆盖着上颚，有时伴随着一些较大的牙齿。微龙头骨和牙齿的形态表明它们是食虫动物和食肉动物，一些较大的、牙齿较粗壮的类群可能以软体动物和较小的脊椎动物为食。
按比例排列的微龙头骨拼贴图。请注意大小的变化、不同的牙列以及一些类群的“悬垂”吻部(弯曲龙的典型特征)。图片来源：Schultze & Foreman 1981
像微肢龙这样的长身微龙拥有超过40块椎骨，而大多数其他微龙则有15-26块。至少在一些水生类群中，包括微肢龙和柯克顿蜥，存在深尾鳍(Clack 2011)。通常保存着大量的薄而重叠的鳞片；它们是真皮骨，因此会嵌入真皮中。微龙的鳞片通常具有加厚的后缘，并具有条纹或星爆状或网状纹饰。微龙通常被描绘成脚趾末端钝且没有爪子；在图迪塔努斯的多数脚趾上存在奇怪的、方形的末端趾骨(Carroll & Baird 1968)。然而，微龙的趾骨通常是尖的，并且具有可能支撑角质爪的形态。这里包括的重建排除了爪。
点状图迪塔努斯，由Carroll & Baird (1968)重建。你会注意到它有些像爬行动物。图片来源：Carroll & Baird 1968
许多微龙类群之间的差异表明，这些动物在形态上存在很大差异，因此在生态和生活方式上可能也存在差异。虽然一些图迪塔尼德的体型像强壮的陆生蜥蜴，但长身微肢龙肯定生活在水中(它们有侧线管和鳃弓齿)，而骨甲龙是陆生的穴居动物。如上所述，在弯曲龙中存在表面上像蚓螈一样的头部先行穴居的适应性。事实上，一些专家认为微龙包括蚓螈的祖先，安德森(2001)认为短头蜥科是蚓螈的姐妹群。像蚓螈一样，短头蜥科有多个牙尖。然而，蚓螈的牙尖是唇舌向排列的，而短头蜥科的牙尖是前后向排列的。
我自己珍藏的Carroll & Gaskill (1978)的复本。看看右上角……图片来源：达伦·内什
关于图迪塔尼龙科、微肢龙科和弯曲龙。关于这些动物的标准著作是Carroll & Gaskill (1978)的《微龙目》，这是一部令人印象深刻的专著，有时被亲切地称为Carroll的“微龙大书”(Anderson & Reisz 2003)。Carroll & Gaskill (1978)认为，微龙目由两个类群组成：主要是陆生的图迪塔尼龙科和主要是水生的微肢龙科。图迪塔尼龙科(小心一些论文中使用的拼写“Tuditanimorpha”)，按照这些作者的理解，是较大的类群，被认为包含七个科。有人认为，这个类群揭示了一个进化趋势，即短身、类似蝾螈的形态产生了越来越长的后代，越来越专业化地适应穴居生活方式(Milner 1993)。
是的，它被至少一位作者签名了。我想知道“吉姆”是谁？图片来源：达伦·内什
这两个类群是如何经受住最近的系统发育研究的？可以公平地说，微龙的系统发育“一团糟”(Marjanović & Laurin 2016)：已经提出了许多不同的拓扑结构，并且图迪塔尼龙科和微肢龙科在所有研究中都没有保持单系性。安德森(2007)提出将一组头骨呈鱼雷状或子弹状、吻部向下弯曲呈铲状、头骨顶部得到加强并且是硬化型的(意味着它在背侧被覆盖并且没有开口)的类群命名为弯曲龙。弯曲龙的单系性在最近的研究中似乎相当稳定，但一些在定义时被明确排除在该类群之外的类群坚持在一些研究中属于该类群(Marjanović & Laurin 2016)。
我相信你已经知道蚓螈是什么了。它们是这个星球上最令人惊奇的动物之一，就是这样。这幅南美虹蚓的插图来自查尔斯·德奥比尼1849年的作品。图片来源：维基共享资源
蚓螈是弯曲龙吗？正如我们所见，一些弯曲龙的成员看起来有点像蚓螈，因此被认为是蚓螈的祖先。然而，所涉及的具体特征——如加强的、高度骨化的前脑壳——已被证明在解剖细节上是不同的，并且不像最初提出的那样相似(Maddin et al. 2011, Pardo et al. 2015)。此外，认为相关的弯曲龙特别像蚓螈的观点假设了特定的一部分类群——甚至可能是一个单一的物种——具有所讨论的蚓螈特征。但是，这些特征分布在整个树上不同的弯曲龙类群中；该类群中没有一个成员拥有所有的蚓螈特征组合在一起(Szostakiwkyj et al. 2015)，这表明蚓螈特征已经在弯曲龙内多次趋同进化。你可能知道，蚓螈的祖先最近与另一个无羊膜动物类群联系起来，稍后会详细介绍。
（A-B）背视图和（C-D）左侧视图中，斜吻螈属Aletrimyti gaskillae的头骨。C和D显示的是经过高分辨率CT扫描后的头骨。这里有几种适应头部先行的掘穴习性的特殊构造。来源：Szostakiwkyj等. 2015 (CC BY 4.0)
关于微螈与其他四足动物的更广泛的亲缘关系，目前存在争议，有几种相互竞争的假说。一种流行的观点认为它们与网螈和无足螈同属于离片椎类。然而，一些支持离片椎类位置的研究并未恢复微螈的单系性（Laurin 1998, Ruta等. 2003, Ruta & Coates 2007）。我在这里顺便提一下，离片椎类的单系性本身就存在巨大的疑问，但那是另一个话题。
然而，最大的惊喜来自Pardo等.(2017)对早期四足动物颅骨解剖学的新研究。他们的研究重点是来自奇特的无肢无足螈的高分辨率CT数据：他们展示了这些动物在腭和脑壳结构上比以前认为的更古老，结果它们在四足动物中处于令人惊讶的早期分化位置。因此，先前帮助将微螈与其他“离片椎类”联系起来的几个特征现在有了不同的分布，其连锁效应是，大多数微螈（特别是斜吻螈）现在栖息在其他地方……而“其他地方”则是在羊膜动物中，具体来说是在爬行动物中（Pardo等. 2017），这是一个令人惊讶的结论，尽管此前的研究已经预示了这一点，这些研究指出了某些微螈和前蜥形类爬行动物之间存在的强烈相似性，但将其视为趋同演化（Reisz等. 2015）。请注意，这项研究不包括来自微肢螈的数据。
基于Pardo等.(2017)研究的拓扑结构，大幅简化的进化分支图：斜吻螈微螈是羊膜动物，也是爬行动物！我正在准备的教科书中的众多进化分支图之一。来源：Darren Naish
所以，大多数（但不是全部）微螈现在又变成了爬行动物……目前是这样。我们将在未来几个月和几年内看到这一提议如何经受住额外的测试，但考虑到某些微螈谱系中存在的坚固、类似羊膜动物的头骨和强烈的陆生性，这绝不是荒谬的。当然，如果这个新的系统发育模型是有效的，那么对相关微螈的生物学和解剖学也应该被想象成“像爬行动物”而不是“像两栖动物”。
关于这些动物，总是有很多话要说——我书中的微螈部分有七页——但我希望这能提供一个有用的介绍。有关早期无羊膜动物的先前Tet Zoo文章，请参阅……
参考文献 - -
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Reisz, R. R., LeBlanc, A. R. H., Sidor, C. A., Scott, D. & May, W. 2015. A new captorhinid reptile from the Lower Permian of Oklahoma showing remarkable dental and mandibular convergence with microsaurian tetrapods. The Science of Nature 102 (9-10), 1299.
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