朝鲜裂缝螈

在欧洲发现无肺螈科动物已经够不寻常了(尽管众所周知),但在无肺螈科研究中的一个重大惊喜是发现了一个亚洲成员,即朝鲜裂缝螈 Karsenia koreana Min et al., 2005。无肺螈科专家大卫·韦克将其发现描述为“我一生中爬虫学领域最令人震惊的发现”……

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无肺螈不是很棒吗?从左上角顺时针方向:北部暗色螈(Desmognathus fuscus),Plethodontinae亚科中众多Desmognathus物种之一;红色螈(Pseudotriton ruber),一种Spelerpinae亚科;四趾螈(Hemidactylium scutatum),其谱系中唯一的现存成员(因此有时被赋予自己的“亚科”Hemidactylinae)。所有图片均由Rosemary Mosco拍摄并经许可使用。

我相信您已经对螈类有所了解。因此,您应该知道无肺螈科,也称为无肺蝾螈。这是一个主要分布在美洲的类群,并且是迄今为止最大的蝾螈类群,截至目前(2015年8月)包含446个现存物种。它也是形态、生态和生活方式最多样化的类群之一。有陆生、穴居、水生、穴居甚至树栖物种(是的,会爬树的小蝾螈,它们有可抓握的尾巴和可以用作吸盘的脚)。有关该类群的更多信息,请参见下面列出的几篇Tet Zoo文章。

是的,我也一直在画蝾螈。最前面那个小的是无肺螈。这个以及许多其他正在准备中的插图都在Tet Zoo Patreon项目中。


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欧洲洞螈(Speleomantes*)是该类群的一部分,这已经为人所知相当长一段时间了。而且它们不是无肺螈科的其他成员之外,而是很好地嵌套在其中 (Frost et al. 2006)。与其假设包括欧洲在内的许多美洲无肺螈科分支的祖先分布(并因此也假设这些假设的欧洲谱系中发生了多次灭绝事件),不如假设来自美洲的单次扩散事件产生了Speleomantes(Pyron 2014),这更简洁明了,尽管这究竟何时以及如何发生尚不确定。可能只有一个谱系的无肺螈进行了这种跨越是很奇怪的,但也可能不是。

* 有些作者继续将它们归入北美分类群Hydromantes中。无论使用什么名称,欧洲洞螈似乎都是美洲Hydromantes分支的姐妹群 (Frost et al. 2006, Pyron & Wiens 2011)。

萨普拉蒙特洞螈 Speleomantes supramontis,撒丁岛特有种。图片由Franco Andreone拍摄,CC BY SA 2.5。

在欧洲发现无肺螈科动物已经够不寻常了(尽管众所周知),但在无肺螈科研究中的一个重大惊喜是发现了一个亚洲成员,即朝鲜裂缝螈 Karsenia koreana Min et al., 2005。无肺螈科专家大卫·韦克将其发现描述为“我一生中爬虫学领域最令人震惊的发现”。Karsenia 以其发现者,在韩国大田基督教国际学校工作的美国生物老师斯蒂芬·卡森的名字命名。2003年,他在带领一群孩子进入韩国西部忠清南道的森林时,偶然发现了其中一只蝾螈生活在岩石裂缝中。它是纯粹偶然被发现的,并被送到韦克手中,韦克立即意识到它的特殊之处。

更新(2015年8月19日添加):感谢热心的评论者(见下文),我现在知道Karsenia 的一个标本实际上早在1971年就在韩国中南部的鸡龙山被采集到,然后保存在广岛大学两栖生物研究所。它在2007年被确认为Karsenia 标本,并由西川(Nishikawa)(2009年)描述。换句话说,Karsenia 已经在动物学收藏中被忽视了三十多年。

活体Karsenia。照片由David Vieites/加州大学伯克利分校提供。

Karsenia 是一种小型、略显健壮的无肺螈,其整体外观让人想起Plethodon (Min et al. 2005)。它栖息在森林覆盖的丘陵地带的石灰岩为主的山坡上,躲藏在石头和岩石下,但目前几乎对其自然史、生态或行为一无所知。显然它在当地很常见。

来自DigiMorph项目的Karsenia骨骼的CT扫描;可在此处获取 (Buckley et al. 2010b),并由 Buckley et al. (2010a)描述。

它在无肺螈科系统发育中的位置在哪里?同样,它不是在包含所有那些美洲物种的庞大分支之外,而是深深地嵌套在其中。一些研究表明,它是包含Aneides 攀爬螈和Desmognathus 暗色螈的分支的一部分 (Min et al. 2005, Pyron & Wiens 2011),而另一些研究发现它与HydromantesSpeleomantes 螈类特别接近 (Vieites et al. 2007, Buckley et al. 2010)。根据第一个假设,所有与其亲缘关系最近的物种都是北美洲的,因此必须假定它是一种美洲移民,代表了一个谱系,该谱系(基于分子钟数据)显然在古近纪就迁移到了东亚(Pyron 2014)。第二个假设有点复杂,因为它假设Karsenia 与一个包含北美洲和欧洲分类群的分支之间存在密切关系。鉴于我们应该假设Hydromantes + Speleomantes 分支具有北美洲祖先,因此该假设可能暗示Karsenia 谱系单独从北美洲迁移出来。或者可能是 Karsenia + (Hydromantes + Speleomantes) 分支代表了单次旧世界入侵,其中一个谱系随后返回北美洲 (Vieites et al. 2007)。

因此,无论在系统发育方面如何解释Karsenia,它的发现都表明无肺螈在亚洲有着悠久且迄今为止完全未知的历史。此外,仅知一种亚洲无肺螈物种这一事实表明,亚洲无肺螈的物种形成率远低于美洲无肺螈,甚至欧洲无肺螈。或者,是否还有其他亚洲无肺螈有待发现,无论是在化石记录还是现存动物群中?据我所知,目前还没有人报告任何其他信息,但让我们拭目以待。

有关之前Tet Zoo关于蝾螈的文章,请参见...

参考文献 - -

Buckley, D., Wake, M. H. & Wake, D. B. 2010a. Comparative skull osteology of Karsenia koreana (Amphibia, Caudata, Plethodontidae). Journal of Morphology 271, 533-558.

Buckley, D., Wake, M. H. & Wake, D. B. 2010b. Karsenia koreana (On-line), Digital Morphology. Accessed August 17, 2015 at http://digimorph.org/specimens/Karsenia_koreana/whole/

Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History 297, 1-370.

Min, M. S., Yang, S. Y., Bonett, R. M., Vieites, D. R., Brandon, R. A. & Wake, D. B. 2005. Discovery of the first Asian plethodontid salamander. Nature 435, 87-90.

Nishikawa, K. 2009. The first specimen of Karsenia koreana (Caudata: Plethodontidae) collected 34 years before its description. Current Herpetology 28, 27-28.

Pyron, R. A. 2014. Biogeographic analysis reveals ancient continental vicariance and dispersal in amphibians. Systematic Biology 63, 779-797.

Pyron, R. A. & Wiens, J. J. 2011 A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2,800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution 61, 543-583.

Vieites, D. R, Min, M. S. & Wake, D. B. 2007. Rapid diversification and dispersal during periods of global warming by plethodontid salamanders. Proceedings of the National Academy Sciences, USA 104:19903-19907.

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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