本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点

无肺螈不是很棒吗?从左上角顺时针方向:北部暗色螈(Desmognathus fuscus),Plethodontinae亚科中众多Desmognathus物种之一;红色螈(Pseudotriton ruber),一种Spelerpinae亚科;四趾螈(Hemidactylium scutatum),其谱系中唯一的现存成员(因此有时被赋予自己的“亚科”Hemidactylinae)。所有图片均由Rosemary Mosco拍摄并经许可使用。
我相信您已经对螈类有所了解。因此,您应该知道无肺螈科,也称为无肺蝾螈。这是一个主要分布在美洲的类群,并且是迄今为止最大的蝾螈类群,截至目前(2015年8月)包含446个现存物种。它也是形态、生态和生活方式最多样化的类群之一。有陆生、穴居、水生、穴居甚至树栖物种(是的,会爬树的小蝾螈,它们有可抓握的尾巴和可以用作吸盘的脚)。有关该类群的更多信息,请参见下面列出的几篇Tet Zoo文章。

是的,我也一直在画蝾螈。最前面那个小的是无肺螈。这个以及许多其他正在准备中的插图都在Tet Zoo Patreon项目中。
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欧洲洞螈(Speleomantes*)是该类群的一部分,这已经为人所知相当长一段时间了。而且它们不是在无肺螈科的其他成员之外,而是很好地嵌套在其中 (Frost et al. 2006)。与其假设包括欧洲在内的许多美洲无肺螈科分支的祖先分布(并因此也假设这些假设的欧洲谱系中发生了多次灭绝事件),不如假设来自美洲的单次扩散事件产生了Speleomantes(Pyron 2014),这更简洁明了,尽管这究竟何时以及如何发生尚不确定。可能只有一个谱系的无肺螈进行了这种跨越是很奇怪的,但也可能不是。
* 有些作者继续将它们归入北美分类群Hydromantes中。无论使用什么名称,欧洲洞螈似乎都是美洲Hydromantes分支的姐妹群 (Frost et al. 2006, Pyron & Wiens 2011)。

萨普拉蒙特洞螈 Speleomantes supramontis,撒丁岛特有种。图片由Franco Andreone拍摄,CC BY SA 2.5。
在欧洲发现无肺螈科动物已经够不寻常了(尽管众所周知),但在无肺螈科研究中的一个重大惊喜是发现了一个亚洲成员,即朝鲜裂缝螈 Karsenia koreana Min et al., 2005。无肺螈科专家大卫·韦克将其发现描述为“我一生中爬虫学领域最令人震惊的发现”。Karsenia 以其发现者,在韩国大田基督教国际学校工作的美国生物老师斯蒂芬·卡森的名字命名。2003年,他在带领一群孩子进入韩国西部忠清南道的森林时,偶然发现了其中一只蝾螈生活在岩石裂缝中。它是纯粹偶然被发现的,并被送到韦克手中,韦克立即意识到它的特殊之处。
更新(2015年8月19日添加):感谢热心的评论者(见下文),我现在知道Karsenia 的一个标本实际上早在1971年就在韩国中南部的鸡龙山被采集到,然后保存在广岛大学两栖生物研究所。它在2007年被确认为Karsenia 标本,并由西川(Nishikawa)(2009年)描述。换句话说,Karsenia 已经在动物学收藏中被忽视了三十多年。

活体Karsenia。照片由David Vieites/加州大学伯克利分校提供。
Karsenia 是一种小型、略显健壮的无肺螈,其整体外观让人想起Plethodon (Min et al. 2005)。它栖息在森林覆盖的丘陵地带的石灰岩为主的山坡上,躲藏在石头和岩石下,但目前几乎对其自然史、生态或行为一无所知。显然它在当地很常见。

来自DigiMorph项目的Karsenia骨骼的CT扫描;可在此处获取 (Buckley et al. 2010b),并由 Buckley et al. (2010a)描述。
它在无肺螈科系统发育中的位置在哪里?同样,它不是在包含所有那些美洲物种的庞大分支之外,而是深深地嵌套在其中。一些研究表明,它是包含Aneides 攀爬螈和Desmognathus 暗色螈的分支的一部分 (Min et al. 2005, Pyron & Wiens 2011),而另一些研究发现它与Hydromantes 和 Speleomantes 螈类特别接近 (Vieites et al. 2007, Buckley et al. 2010)。根据第一个假设,所有与其亲缘关系最近的物种都是北美洲的,因此必须假定它是一种美洲移民,代表了一个谱系,该谱系(基于分子钟数据)显然在古近纪就迁移到了东亚(Pyron 2014)。第二个假设有点复杂,因为它假设Karsenia 与一个包含北美洲和欧洲分类群的分支之间存在密切关系。鉴于我们应该假设Hydromantes + Speleomantes 分支具有北美洲祖先,因此该假设可能暗示Karsenia 谱系单独从北美洲迁移出来。或者可能是 Karsenia + (Hydromantes + Speleomantes) 分支代表了单次旧世界入侵,其中一个谱系随后返回北美洲 (Vieites et al. 2007)。
因此,无论在系统发育方面如何解释Karsenia,它的发现都表明无肺螈在亚洲有着悠久且迄今为止完全未知的历史。此外,仅知一种亚洲无肺螈物种这一事实表明,亚洲无肺螈的物种形成率远低于美洲无肺螈,甚至欧洲无肺螈。或者,是否还有其他亚洲无肺螈有待发现,无论是在化石记录还是现存动物群中?据我所知,目前还没有人报告任何其他信息,但让我们拭目以待。
有关之前Tet Zoo关于蝾螈的文章,请参见...
参考文献 - -
Nishikawa, K. 2009. The first specimen of Karsenia koreana (Caudata: Plethodontidae) collected 34 years before its description. Current Herpetology 28, 27-28.
Pyron, R. A. 2014. Biogeographic analysis reveals ancient continental vicariance and dispersal in amphibians. Systematic Biology 63, 779-797.