本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点。
欢迎来到关于非鸟类手盗龙类演化趋势和倾向系列文章的第三篇（第一部分在此，第二部分在此）。在之前的文章中，我们研究了手盗龙类在兽脚亚目辐射演化中的位置，以及主要的手盗龙类群。你需要记住大部分相关的类群名称才能理解以下内容……不过，如果你没有记住，我也不太担心，我相信一切都会顺利的。
出现的趋势。 因此，考虑到第二部分中讨论的系统发育框架，出现了一些非常有趣的事情。首先，请注意，所有不同手盗龙类谱系的早期成员都很小。早期近鸟龙类的大小都与始祖鸟（约 500 克）相似，早期窃蛋龙类如尾羽龙很小，但没有那么小（约 5 公斤或更少），阿尔瓦雷斯龙科也很小，早期镰刀龙科也很小（尽管远没有前面列出的动物那么小，祖先大小可能约为 40 公斤）。
各种手盗龙类谱系的早期成员表明体型持续缩小。早期的镰刀龙科（如最左侧的镰刀龙）比（从左到右）早期的阿尔瓦雷斯龙科和早期的窃蛋龙科更大，而这两者都比早期的驰龙科和早期的鸟翼类更大。插图由达伦·奈什绘制，来自正在准备的教科书（点击此链接关注）。
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当映射到系统发育树上时，这些数据（以及与其他兽脚亚目类群相关的数据）表明体型持续逐渐缩小，以至于祖先手盗龙类比产生其他附近的虚骨龙类群的动物更小，并且整个手盗龙类谱系上的共同祖先都在逐渐缩小（Lee et al. 2014）。有关此问题的更多信息，请参阅我在 2014 年写的关于此事的文章。
地面生活、树栖生活，还是两者都不是。 其次，上述系统发育模式使我们能够对这些动物的运动能力和栖息地偏好做出一些推断。一个非常熟悉的争论是鸟类和鸟类飞行是起源于树栖环境还是陆地环境。对此观点提出了一些出人意料的极端观点——令人惊讶的是，如果有什么的话，早期的鸟翼类和其他近鸟龙类具有一些特征，表明它们在生态形态学方面可能具有灵活性。
尾羽龙和类似的动物大概为非近鸟龙类羽盗龙的祖先生态形态学提供了关键信息。这类恐龙看起来完全不适合攀爬，而且是杂食性或草食性的。照片由 Kabacchi 拍摄，CC BY 2.0 许可。
相反，早期鸟翼类和驰龙科（如小盗龙亚科）的解剖结构——它们的爪子的曲率、肢体的比例等等——表明它们至少具有一定的攀爬、栖息和在树枝间跳跃的能力，但还没有达到可以被认为与主要陆地生活方式不一致的程度 (Hopson 2001)。在 Birn-Jeffery et al. (2012) 发表后，我曾在 2012 年写过关于这个问题的文章。
一些研究已经考察了手盗龙类肢骨（趾骨、后肢骨）的比例，并将它们与生态形态学联系起来。这张图（来自 Hopson 2001）——显示了来自趾骨的数据——显示始祖鸟被绘制在一个混合区域，陆生、树栖和广食性类群也出现在这里。看起来近鸟龙类的捕食性足部很可能促使它们与树栖鸟类归为一类。然而，在早期近鸟龙类中反复观察到的一般模式是，它们本质上是陆生的，同时又足够广义，能够进行一些攀爬。
然而，在近鸟龙类之外情况就不同了：窃蛋龙科、镰刀龙科或阿尔瓦雷斯龙科的解剖结构中没有任何迹象表明它们具有攀爬能力。好吧，尾羽龙、镰刀龙等等可能在坚固的、低矮的水平树枝上跳跃（可以想象它们在栖息时会做这类事情），但这很可能是它们攀爬能力的极限*。而且阿尔瓦雷斯龙科看起来和鸸鹋一样适合攀爬。
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阿尔瓦雷斯龙科：在某些方面，与平胸鸟类（如右侧的鸸鹋）趋同进化。
* 不要给我一些关于山羊的自鸣得意的观察：它们不寻常的蹄子（与适应岩石峭壁和山坡上的生活有关）与在树上跳跃和在树枝上行走的能力相符。作为对此警告的警告，当然，还有其他动物的解剖结构，实际上，并非命运……（Naish 2014）。
山羊可以爬树……如果你对偶蹄目动物的行为和形态学有所了解，这实际上并不令人惊讶。照片由 Grand Parc 拍摄，CC BY 2.0 许可。
这意味着手盗龙类祖先是陆生的，适应陆地行走和奔跑是非近鸟龙类的典型状况，而攀爬和攀援能力应被视为仅在近鸟龙类内出现（可能独立出现两到三次）的先进状况。请注意，后一组类群起源于小型化，并且拥有正羽。啊，是的，羽毛……
羽毛！！……这里是一只白颊拟啄木鸟 (Psilopogon viridis) 上的羽毛。图片由 L. Shyamal 拍摄，CC BY-SA 2.5 许可。
谁拥有正羽，谁没有。 第三，显然在手盗龙类演化过程中，正羽起源于某个时间点，然后在前肢和尾部大量繁殖，以至于窃蛋龙科和近鸟龙类的羽毛覆盖范围和体积确实惊人地像鸟类。就我们所知，这发生在羽盗龙类的起源附近，这个进化枝之外的谱系仅拥有丝状结构。
这里我必须讨论一个重要的注意事项。最近在似鸵龙科恐龙中发现了长的表皮前肢结构——你可能还记得，这是一个在手盗龙类之外但与之关系相当密切的类群——这导致有人提出大型正羽前肢羽毛起源于手盗龙类之外 (Zelenitsky et al. 2012)。如果这是正确的，那么最早的手盗龙类预计会拥有正羽前肢羽毛，甚至翅膀状的前肢。
关于似鸵龙科恐龙拥有正羽的提议导致了像这样的几种重建图（这是我画的）。我现在不再认为这是正确的，而是认为我们应该只用丝状和管状结构来描绘这些动物。
然而，我现在要说的是，似鸵龙科恐龙拥有正羽的案例尚未让我们在研究界的许多人信服。如果你想知道这到底意味着什么……好吧，我们不确定，但我的想法是，某种大型丝状物可能存在于这些恐龙的前肢上——这个想法我们已经很熟悉了，因为我们讨论过在异特龙类 Concavenator 中发生的任何事情（Tet Zoo 在 2010 年曾在此处报道过这个问题）。在重建镰刀龙科和其他非羽盗龙类时，请记住这一点。
始祖鸟的精美标本——这是 Thermopolis 标本——显示手臂、手、后肢和尾部两侧都长有长长的正羽。我们现在知道，基本上相同的羽毛配置也存在于属于其他谱系的羽盗龙类上。图片由 incidencematrix 拍摄，CC BY 2.0 许可。
继续……那么，为什么正羽会在早期羽盗龙类中进化出来呢？关于正羽（以及整个羽毛）起源的传统观点是，它们是在树栖攀爬者或跳跃者中进化出来的，并提供某种空气动力学优势。然而，任何这样的说法都比长期以来的想法更值得怀疑，不仅因为最早拥有正羽的手盗龙类似乎并没有将它们用于与跳跃、滑翔、飘动或拍打有关的生活方式，而且还因为羽毛本身并不像传统认为的那样“符合空气动力学”。即使是近鸟龙类始祖鸟的现代翼羽——长期以来一直被认为是 不对称的，因此表明其专门用于飞行——实际上与飞行羽毛的不对称方式不同。始祖鸟——羽毛空气动力学起源假说的典型代表——可能是不飞行的（我在这里指的是 Mike Habib 正在准备的工作，目前仅在会议上展示过）。
尽管您可能经常在艺术重建图中看到的那样，中生代羽盗龙类的正羽是从第二根手指的整个长度上长出来的，正如已故的 Derek Yalden 在 1985 年绘制的始祖鸟翅膀图中所说明的那样。顶部显示了一只喜鹊的翅膀。来自 Yalden (1985)。
换句话说，最早拥有正羽的手盗龙类——与窃蛋龙科祖先和通往近鸟龙类的谱系接近的动物——被认为是主要陆生的，并且缺乏任何与飞行能力相关的特征（如特别长的前肢）。因此，看起来这些复杂的羽毛最初并非在飞行、滑翔或任何形式的空中行为的背景下进化出来的。
看看 2 米长的中华龙鸟振元龙（此处通过数字移除周围基质来强调）的正羽前肢和尾羽的大小。图片来自 Lü & Brusatte (2015)，CC BY 4.0 许可。
如果您此时想知道翼辅助倾斜奔跑 (WAIR)，那么祖先羽盗龙类缺乏可能与快速前肢飘动或攀爬或陡峭表面上升相关的特征，这表明 WAIR 我认为在早期羽盗龙类中没有发挥作用，因此与正羽的早期进化无关。WAIR 在手盗龙类后来的进化中重要吗？嗯，这是我们稍后会再讨论的问题。
各种各样的手盗龙类——插图来自我正在准备的教科书（点击此处。非常感谢那些提供支持的人）。
接下来：羽毛和展示。
有关之前 Tet Zoo 关于中生代手盗龙类和相关恐龙类群的文章，请参阅……
参考文献 - -
Hopson, J. A. 2001. Ecomorphology of avian and nonavian theropod phalangeal proportions: implications for the arboreal versus terrestrial origin of bird flight. In Gauthier, J. & Gall, L. F. (eds) New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University (New Haven), pp. 211-235.
Naish, D. 2014. The fossil record of bird behaviour. Journal of Zoology 292, 268-280.
Yalden, D. 1985. Forelimb function in Archaeopteryx. In Hecht, M. K., Ostrom, J. H., Viohl, G. & Wellnhofer, P. (eds) The Beginnings of Birds – Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt 1984, pp. 91-97.
Zelenitsky, D. K., Therrien, F., Erickson, G. M., Debuhr, C. L., Kobayashi, Y., Eberth, D. A. & Hadfield, F. 2012. Feathered non-avian dinosaurs from North America provide insight into wing origins. Science 338, 510-514.