本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
在关于手盗龙类的第二篇文章中，我们将研究构成这个演化支的主要类群：如果你想理解本系列后续部分讨论的趋势和倾向，你需要记住主要的类群名称。上一篇文章——第一部分——简要介绍了手盗龙类的起源，以及手盗龙类嵌套在虚骨龙类兽脚亚目中的事实。好了，继续…
显然，即使在今天，仍然有人不知道像伶盗龙这样的手盗龙类完全长有羽毛，就像鸟类一样。这是一位年轻人画的一只小盗龙亚科恐龙。图片由达伦·奈什提供。
近鸟龙类。 在手盗龙类中，几乎普遍认为，鸟翼类（鸟类谱系的成员：请继续阅读）与 troodontids（正确名称为 Troodontidae，伤齿龙科）和 dromaeosaurs（正确名称为 Dromaeosauridae，驰龙科）尤其密切相关，这三者构成了近鸟龙类演化支。是的，关于近鸟龙类三个主要谱系之间的确切关系存在分歧（伤齿龙科是否与鸟翼类特别接近，驰龙科是否与鸟翼类特别接近，或者伤齿龙科和驰龙科是否比它们与鸟翼类更接近？），但这个细节对我们来说并不重要，因为所有三个类群的早期成员都非常相似，以至于在更大的图景中并没有太大的区别。
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近鸟龙类蒙太奇。图片由达伦·奈什提供，来自我的 正在准备中的教科书项目。
“鸟翼类”这个词是怎么回事？这是 Avialae 的通用术语，Avialae 是一个应用于包括始祖鸟、现存鸟类以及它们最近共同祖先的所有后代的谱系的名称（实际上，已经发表了 Avialae 的几种不同定义，但是……唉，我不想在这里深入讨论）。您会理解，任何基于始祖鸟对鸟翼类的理解都可能存在问题，因为有研究表明始祖鸟不属于包括现存鸟类的谱系——我们稍后会回到这一点。
侏罗纪手盗龙类始祖鸟以几个保存完好、关节连接的骨骼而闻名，其中两个骨骼在此展示。如果今天发现这种恐龙，我们是否一定会认为应该宣布它是“最早的鸟类”？当然不会，但历史就是这样发生的。图片由达伦·奈什提供。
我还应该说，专家们对于“Avialae”还是“Aves”是鸟类谱系的“最佳”名称存在分歧，他们中的一些人认为 Aves 最好仅限于冠群（包含现存物种及其最近共同祖先的所有后代的演化支）。在这里，术语鸟翼类用于表示手盗龙类中的“鸟类谱系”。事实上，我非常乐意使用“鸟类”作为“鸟翼类”的同义词，但我被某些同事告知应该避免这样做。嗯。
驰龙科和伤齿龙科起源于小型、类似始祖鸟的近鸟龙类，并且在生命中与鸟翼类谱系的成员非常相似，以至于如果我们回到侏罗纪或白垩纪，我们可能无法区分它们。这是蒙古驰龙林鹤龙的精美骨骼，它几乎可以肯定实际上与扎根龙相同。图片由 Kumiko 提供，CC BY-SA 2.0。
无论如何……感谢来自中国的那些壮观的侏罗纪和白垩纪化石，我们今天知道非鸟翼类近鸟龙在外部形态上与早期鸟翼类高度相似。长长的、管状的羽毛覆盖了手和大部分手臂，也从尾巴的侧面和尖端生长出来。连续、广泛的羽毛绒毛覆盖了身体的大部分，甚至包括一些或大部分的口鼻部，甚至在某些类群中还包括脚。我们通常认为，前肢和尾巴上没有的那些羽毛是像非手盗龙类虚骨龙类中存在的那些松散、蓬松的丝状羽毛，但它们可能并非都是这样的：最近的研究表明，即使是复杂的羽毛，在经过分解、掩埋和挤压后，最终也会看起来松散和蓬松，而始祖鸟的身体覆盖着短小的管状羽毛（Foth等，2014）。在这些动物的一些生活重建中仍然显示的鳞状面孔和鳞状手指似乎是不准确的。一些非鸟翼类近鸟龙谱系的成员——例如小盗龙亚科驰龙——在其后肢（甚至脚上）上都有细长的管状羽毛，但其他成员则没有。
像小盗龙这样的驰龙，如图所示，在其手臂、手、腿、脚和尾巴上都有长长的管状羽毛。羽毛也覆盖了动物的大部分身体。图片来自 Hone等。（2010），CC BY 2.5。
简而言之，非鸟翼类近鸟龙基本上一定看起来像短翼版的始祖鸟，当我们考虑到其中一些动物（例如犹他盗龙和其他巨型驰龙）是 6 米或以上的巨人时，这是一个疯狂的概念。你们中的一些人会熟悉这个很棒的、众筹中的玩具系列，它们相当准确地描绘了我们现在认为的非鸟翼类近鸟龙的生活外观（在此处查看 Kickstarter 页面）。我喜欢它们，但有一些非常小的细节我认为是错误的（比如鳞状手指）。
中生代野兽系列玩偶——已完全筹集资金，据我所知。图片来自 此处的 Kickstarter 页面，在合理使用下使用。
提到始祖鸟，现在我们回到那些研究，这些研究认为始祖鸟实际上不是包括现存鸟类的分支的成员，而实际上可能在驰龙科或伤齿龙科分支上。这个想法受到了质疑，并且可能是错误的。再说一次，就手盗龙类作为一个整体的总体进化模式而言，这并不重要，因为始祖鸟显然与早期驰龙科和伤齿龙科非常相似。一些其他小的、类似始祖鸟的侏罗纪手盗龙类——包括近鸟龙、晓廷龙和曙光鸟——也根据相关研究从一个分支转移到另一个分支：在一些研究中，它们是驰龙科（Senter等，2012，针对晓廷龙）或伤齿龙科（Hu等，2009，Senter等，2012，Godefroit等，2013，Brusatte等，2014），在其他研究中是早期鸟翼类（Foth等，2014，Lee等，2014）。
晓廷龙的骨骼重建图，由 Jaime Headden/Qilong 提供，CC BY 3.0。晓廷龙曾被认为是早期驰龙科、伤齿龙科或鸟翼类。晓廷龙是目前科学已知的几种保存完好的“前始祖鸟”手盗龙类之一：它来自中国的中侏罗世或晚侏罗世。
窃蛋龙类。 现在让我们移到近鸟龙类之外。窃蛋龙类最著名的代表是晚白垩世东亚的鹦鹉头、通常有冠饰、无齿的窃蛋龙科。然后是相似但四肢更长、头骨更长的 caenagnathids，主要与晚白垩世北美有关。这些动物大多长 1.5-2 米，但少数是巨人：巨盗龙位于窃蛋龙科 + caenagnathid 演化支中的某个位置，长约 7 米。我们所知的最早的窃蛋龙类——来自中国早白垩世的尾羽龙和几种类似的形态——体型很小（小于 1 米长）。
已知许多窃蛋龙类具有非常完整的骨骼：它们包括蒙古上白垩世的卡恩龙，如左图所示。图片由 Steve Starer 提供，CC BY 2.0。窃蛋龙科（左）和 caenagnathid 的生活重建图，由达伦·奈什提供。
窃蛋龙类似乎与近鸟龙类尤其密切相关——它们与近鸟龙类非常相似，在前肢和尾巴上都拥有大型的管状羽毛，事实上，高级窃蛋龙类在脑壳、方骨等各种特征上都出奇地像鸟类。事实上，有时有人提出窃蛋龙类比驰龙科等类群更接近鸟类（Maryańska等，2002）。虽然我们不能完全排除这一点，但这并不是我们看到的特征分布的良好解释，并且它忽略了窃蛋龙类谱系的早期成员（如尾羽龙）不如高级形态像鸟类的事实。窃蛋龙类和近鸟龙类共同构成了一个称为羽盗龙类的演化支（Foth等，2014）。
镰刀龙类。 在中生代恐龙中最奇怪和（可以说）最令人兴奋的是镰刀龙类，这是一个以其大型和巨型、长颈、宽髋、宽脚、短尾的晚白垩世物种而闻名的类群。这些动物非常奇怪，以至于有一段时间，它们甚至被认为是蜥脚形亚目或它们的近亲，根本不是虚骨龙类兽脚亚目。对其解剖结构的详细研究，以及该类群的新早期成员（或至少是该类群的近亲）的发现——即北票龙、镰刀龙和巨建龙——证明了它们在手盗龙类中的位置。
顶部：早期、纤细的镰刀龙镰刀龙，来自犹他州的巴列姆阶，在犹他州自然历史博物馆展出。图片由 Paul Fisk 提供，CC BY-SA 2.0。底部：高级、晚白垩世蒙古镰刀龙似鸵龙的头骨。图片由 Robert Loveridge 提供，经许可使用。
在某些方面，镰刀龙类与窃蛋龙类相似，并且一度流行的观点是两者可能形成一个演化支（有时称为 Enigmosauria）。我们目前理解的特征分布更好地表明镰刀龙类位于羽盗龙类之外（Zanno 2010，Foth等，2014）。这似乎与镰刀龙类虽然完全长有羽毛，但似乎缺乏管状羽毛的事实相符。它们的羽毛似乎是蓬松和丝状的，身体上分布着长长的刺状或带状结构。
早期白垩世北美洲的懒爪龙等镰刀龙类可能的生命外观。我将其描绘成具有蓬松的丝状外皮。图片由达伦·奈什提供，为我的 正在准备中的关于脊椎动物历史的巨型教科书 制作。
阿瓦雷兹龙类。 最后，我们来到了阿瓦雷兹龙类，这是一个似乎在晚白垩世时期广泛分布的类群。与镰刀龙类形成鲜明对比的是，阿瓦雷兹龙类体型非常轻巧，后肢长而极其细长，前肢极短，拇指大大增大且结构坚固。颈部非常长而细，头骨纤细而精致，口鼻部呈半管状，牙齿细小、简单且紧密排列。所有已知的物种都小于 2.5 米长，有些非常小（约 50 厘米长）。这些和其他特征结合起来表明它们是食虫动物，甚至可能是专门吃蚂蚁和白蚁的动物，它们会打开腐烂的木头（Senter 2005，Longrich & Currie 2008），尽管考虑到它们手臂的短小，这究竟是如何运作的仍然难以理解。
巴塔哥尼亚阿瓦雷兹龙巴塔哥尼亚爪龙的重建和摆姿势的骨骼。图片由 Kabacchi 提供，CC BY 2.0。
我们确信阿瓦雷兹龙类拥有丝状外皮结构——其中一种丝状物甚至经过化学测试，证明是由 Beta 角蛋白构成的（构成羽毛的特定类型的角蛋白*）——我们假设这些丝状物覆盖了身体和四肢，使它们看起来像小型、长尾的鸵鸟。然而，还没有证据表明它们有任何类型的管状羽毛。
* 是的，是的，实际上比这更复杂。
再次，阿瓦雷兹龙类在某些骨骼特征上非常像鸟类，事实上，最初有人认为它们是比始祖鸟更接近现代鸟类的不会飞的鸟翼类。最近的研究表明，位于羽盗龙类之外的位置更有可能，事实上，阿瓦雷兹龙类目前似乎是最早分化的手盗龙类谱系之一。来自中国中侏罗世的细头骨单手龙最初被认为是真正的阿瓦雷兹龙的近亲（Choiniere等，2010）——这是一个有点令人满意的提议，因为单手龙缺乏其他类群令人印象深刻的怪异之处，并且看起来更像一个“正常”、纤细、掠食性的手盗龙类——但这现在看起来相当令人怀疑，单手龙甚至可能根本不是手盗龙类。
手盗龙类系统发育的一个假设，描绘了我们迄今为止看到的大部分内容（尽管这个版本描绘了驰龙科内部比文本中涵盖的更复杂的内容）。如果你想知道 scansoriopterygids - 嗯，我们稍后会讲到它们。图片由达伦·奈什提供，融合了 那个教科书项目 中使用的内容。
好了，这就是在我们目前理解的它们彼此之间可能如何关联的情况下介绍和讨论的主要类群。考虑到这种多样性和系统发育模式，现在让我们开始思考手盗龙类进化的总体形态。这是我们将在下一篇文章中开始讨论的主题。在那之前，再见。
有关中生代手盗龙类和相关恐龙类群的先前 Tet Zoo 文章，请参阅…
参考文献 - -
Brusatte, S. L., Lloyd, G. T., Wang, S. C. & Norell, M. A. 2014. 鸟类身体计划的逐步组装最终导致恐龙-鸟类过渡期间的快速进化速率。当代生物学 24, 2386-2392。
Choiniere, J. N., Xu, X., Clark, J. M., Forster, C. A., Guo, Y. & Han, F. 2010. 来自中国新疆早晚侏罗世的基干阿瓦雷兹龙类兽脚亚目恐龙。科学 327, 571-574。
Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O. W. M. 2014. 始祖鸟的新标本提供了对管状羽毛进化的见解。自然 511, 79-82。
Godefroit, P., Demuynck, H., Dyke, G., Hu, D., Escuillie, P. & Claeys, P. 2013. 来自中国的新侏罗纪近鸟龙类兽脚亚目的羽毛减少和飞行能力下降。自然 498, 359-362。
Hu, D., Hou, L., Zhang, L. & Xu, X. 2009. 来自中国的具有跖骨长羽毛的始祖鸟前伤齿龙科兽脚亚目恐龙。自然 461, 640-643。
Lee, M. S. Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G. J. 2014. 鸟类恐龙祖先的持续小型化和解剖创新。科学 345, 562-565。
Longrich, N. & Currie, P. J. 2008. 阿尔伯塔爪龙，一种来自加拿大阿尔伯塔省早马斯特里赫特阶的新阿瓦雷兹龙（恐龙：兽脚亚目）：对阿瓦雷兹龙科的系统学和生态学的影响。白垩纪研究 30, 239-252。
Maryańska, T. Osmólska, H. & Wolsan, M. 2002. 窃蛋龙亚目的鸟翼类地位。波兰古生物学报 47, 97-116。
Senter, P. 2005. 单爪龙（兽脚亚目）的退化前肢的功能，一种恐龙食蚁兽。古生物学 31, 373-381。
Zanno, L. E. 2010. 镰刀龙亚目（恐龙：手盗龙类）的分类学和系统发育重新评估。系统古生物学杂志 8, 503-543。