整合手盗龙类,第一部分

手盗龙类恐龙的进化史非常复杂,可能很混乱。但一切并非毫无头绪……

 

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本文发表于《大众科学》的前博客网络,仅反映作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点


我们最常讨论的恐龙类群之一是手盗龙类,它是兽脚亚目(又名“食肉恐龙”)的一个亚群,包括鸟类以及非常像鸟类的驰龙科、 troodontids 和 oviraptors,以及稍微不太像鸟类的镰刀龙科和阿瓦雷兹龙科。除了鸟类,所有这些类群都在白垩纪时期灭绝了。

手盗龙类蒙太奇 - 包括目前在 Tet Zoo Patreon 项目中展示的许多恐龙插图,这些插图是为我正在准备的教科书而创作的(更多信息,点击此处)。可恶,这些插图在小尺寸和低分辨率下效果不佳。

如果您对恐龙研究领域有所了解,您就会知道,近年来已经描述了大量新的手盗龙类化石物种。它们并非全部来自中国。此外,还出现了大量研究,作者在这些研究中讨论了给定的非鸟类手盗龙类群可能的行为、生态和生活方式,并且已经辨别和识别出该类群内的大量进化趋势和倾向。有一些假说提出了饮食、生态和进化节奏的变化(Garner,1999年;Zanno & Makovicky,2011年;Benson,2014年;Brusatte,2014年),还有一些假说确定了体型长期趋势(Lee,2014年),还有一些假说关于肢体比例和尾巴大小和长度的变化(Allen,2013年),还有一些假说考察了空中行为的进化(Dyke,2013年;Foth,2014年),以及空中行为可能多次进化的可能性,还有一些假说提出了空中行为的明显丧失(Paul,1988年2002年Cau,2015年),还有一些假说将解剖学变化与筑巢行为联系起来(Hopp & Orsen,2004年),还有一些假说将复杂羽毛和骨质头饰的进化和分布与性选择联系起来(Hone,2011年),等等。


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手盗龙类包括最小的兽脚亚目恐龙,但它们代表了整个兽脚亚目恐龙体型缩小漫长而持续趋势的“终点”。这张图表描绘了兽脚亚目恐龙历史进程中的体型缩小,来自Lee(2014年)

事实上,关于该类群内进化趋势和倾向的研究如此之多,以至于似乎几乎每项研究都提出了对手盗龙类进化史的另一种观点:即已经提出了许多不同的驱动事件或行为场景,作为手盗龙类进化的替代性、竞争性模型。

最熟悉的非鸟类手盗龙类是像恐爪龙这样大小如豺狼的掠食者,左图显示了一只不幸的鸟臀目恐龙(图片由Emily Willoughby提供,CC BY-SA 3.0)。细长的三指手,带有反曲的爪子是该类群的典型特征:右图显示了恐爪龙的手,拇指在底部(图片由James St. John提供,CC BY 2.0)。

我想在本系列文章中展示的是,事实并非如此,而且——虽然事情确实看起来很复杂——但它们并不比任何其他动物类群更复杂,就所提出的场景或驱动事件而言,也没有任何重大的不可逾越的冲突,就我们能够辨别的总体模式而言,所提出的不同进化趋势也根本没有冲突。让我们开始吧……

手盗龙类的起源和亲缘关系。 首先,让我们说手盗龙类深深地嵌套在虚骨龙类兽脚亚目恐龙中,并且有令人信服的特征支持表明它们与其他虚骨龙类群非常接近:这些类群包括暴龙超科、Ornitholestes、细颚龙科和似鸟龙科(鸵鸟恐龙)。手盗龙类分支在定义上有几种不同的方式,但通常被理解为(根据 Gauthier 1986年的定义)是一个基于分支的分支,包括所有比Ornithomimus更接近现代鸟类的恐龙(有关此问题的更多信息,请参见评论)。

细颚龙科 - 这是来自索尔恩霍芬的著名长臂细颚龙标本 - 显然与手盗龙类的祖先关系密切。细颚龙科大多体型较小(小于 1.5 米长)、长尾巴、行动迅速的广食性动物,尽管有些体型达到了可观的尺寸(约 2.5 米)。图片由 Balista 提供,CC BY-SA 3.0。

虽然根据定义,似鸟龙科恐龙必须是手盗龙类最近的亲戚,但研究偶尔发现,其他一些虚骨龙类群比似鸟龙科更接近鸟类,因此也是手盗龙类。这些细节在这里并不太重要:重要的是,手盗龙类是从小型或中型(祖先体型 = 1-2 米,10-20 公斤;Lee,2014年)虚骨龙演化而来的,这些虚骨龙具有丝状表皮,没有复杂、管状羽毛的令人信服的迹象,并且具有牙齿、头骨和肢体解剖结构,表明其生活方式涉及食用小型动物。

手盗龙类是从类似于此处Ornitholestes的虚骨龙演化而来的(尽管从地质学角度来看,Ornitholestes本身太年轻了,不可能是真正的祖先)。照片由Venture Vancouver提供,CC BY-SA 2.0。

好的,第二部分即将推出。

有关先前关于中生代手盗龙类和相关恐龙类群的 Tet Zoo 文章,请参阅……

参考文献 - -

Allen, V.,Bates, K. T.,Li, Z. & Hutchinson, J. R. 2013。《连接鸟类谱系祖龙的体型进化和运动生物力学》。Nature 497, 104-107。

Benson, R. B. J.,Campione, N. E.,Carrano, M. T.,Mannion, P. D.,Sullivan, C.,Upchurch, P. & Evans, D. C. 2014。《恐龙体型演化的速率表明鸟类干系谱上持续了 1.7 亿年的生态创新》。PLoS Biol 12 (5): e1001853

Brusatte, S. L.,Lloyd, G. T.,Wang, S. C. & Norell, M. A. 2014。《鸟类身体计划的逐步组装最终导致恐龙向鸟类过渡过程中的快速进化速率》。Current Biology 24, 2386-2392. 

Cau, A.,Brougham, T. & Naish, D. 2015。《奇异的晚白垩世罗马尼亚兽脚亚目恐龙Balaur bondoc(恐龙类,手盗龙类)的系统发育关系:驰龙科还是不会飞的鸟类?》。PeerJ3: e1032。

Dyke, G.,de Kat, R.,Palmer, C.,van der Kindere, J.,Naish, D. & Ganapathisubramani, B. 2013。《有羽毛恐龙小盗龙的空气动力学性能和有羽毛飞行的进化》。Nature Communications 4, Article number: 2489。

Foth, C.,Tischlinger, H. & Rauhut, O. W. M. 2014。《始祖鸟的新标本提供了对管状羽毛进化的见解》。Nature 511, 79-82。

Gauthier, J. 1986。《蜥臀类单系性和鸟类的起源》。Memoirs of the California Academy of Science 8, 1-55。

Garner, J. P.,Taylor, G. K. & Thomas, A. L. R. 1999。《关于鸟类的起源:鸟类飞行进化过程中性状获得的顺序》。Proceedings of the Royal Society of London B 266, 1259-1266。

Hone, D. W. E.,Naish, D. & Cuthill, I. C. 2011。《相互性选择是否解释了翼龙和恐龙头部头饰的进化?》。Lethaia 45, 139-156。

Hopp, T. P. & Orsen, M. J. 2004。《恐龙的孵卵行为和飞行羽毛的起源》。在 Currie, P. J.,Koppelhus, E. B.,Shugar, M. A. & Wright, J. L. (eds) Feathered Dragons. Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), pp. 234-250.

Lee, M. S. Y.,Cau, A.,Naish, D. & Dyke, G. J. 2014。《鸟类恐龙祖先的持续小型化和解剖学创新》。Science 345, 562-565。

Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster, New York.

Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore.

Zanno, L. E. & Makovicky, P. J. 2011。《兽脚亚目恐龙进化中的植食性生态形态和特化模式》。Proceedings of the National Academy of Sciences 108, 232-237.

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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