本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
现在是时候推出一篇经典的“来自档案馆”类型的文章了。这篇文章最初于2008年7月在Tet Zoo ver 2上发表。除了细微的编辑调整外，它没有进行更新。总之...
这篇文章最初的标题本打算定为“对不起，Heteralocha，但你并没有那么特别”。然而，我最终决定放弃这个标题，因为我意识到很少有读者会知道我在说什么，也不知道 Heteralocha 是什么。Heteralocha（准确地说是 Heteralocha acutirostris）是慧鹩鸟，一种大型垂耳鸦（callaeid），是新西兰特有的鸟类，大约在1907年左右灭绝（尽管在此日期之后也有一些目击事件，导致一些人推测它可能存活了更长时间）。
慧鹩鸟之所以出名，是因为雄性和雌性的喙在大小和形状上存在显着差异，雌性具有细长、纤细、向下弯曲的喙，而雄性则具有较短、较粗壮、远更直的喙。雌性在其他方面比雄性小。据推测，一对配对的鸟会协同工作，以便从腐烂的木材中提取昆虫猎物。粗喙的雄性会英勇地挖开以暴露甲虫幼虫挖出的隧道，而弯喙的雌性则会探测进去并抓住它（但请继续阅读）。这一切都非常神奇：一个物种的行为（和外观）像两个物种。而且它非常神奇，以至于慧鹩鸟经常被认为是完全独特的：例如，Gill & Martinson (1991) 说：“它是已知的唯一一种雄性和雌性的喙形状截然不同的鸟类”。唉，唉，如果这是真的就好了……
支持科学新闻报道
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻报道 订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保有关塑造我们当今世界的发现和想法的影响深远的故事的未来。
事实证明，慧鹩鸟并非独一无二。不要误会我的意思：它仍然很了不起，而且它表现出的性二态性程度（雌性的喙比雄性长约 60%）仍然高于我们将要看到的绝大多数物种。但事实是，它并非独一无二。最近的研究表明，类似慧鹩鸟的二态性在其他鸟类中也进化出来了，而且喙长度和形状的性二态性非常普遍。
关于蜂鸟和戴胜
特别是两类鸟类已成为慧鹩鸟并非独一无二这一论点的典型代表：蜂鸟和戴胜。在蜂鸟中，最好的例子是加勒比地区的紫喉蜂鸟 Eulampis jugularis（Eulampis 是加勒比地区特有的类群，是芒果辐射的一部分：芒果被认为是所有其他蜂鸟科蜂鸟的姐妹类群）。雌性的喙比雄性长约 30%，而且虽然雄性的喙向下弯曲约 15°，但雌性的喙向下弯曲约 30° (Temeles et al. 2000, Temeles & Kress 2003) [以上显示了雌雄两性的照片，来自 Ethan Temeles 的网站]。
这种明显而显着的二态性表明，雌雄两性正在利用不同的生态位——或者，表现出不同的生态位利用（Selander 1966）——事实上，实地工作表明，雌雄两性利用两种不同的Heliconia 物种（或者，在某些情况下，同一物种的两种不同形态），这两种物种在花的大小和形状上有所不同。顺便说一句，还有其他具有喙二态性的蜂鸟。例如，在锯嘴隐蜂鸟 Ramphodon naevius 中，雄性的喙尖（与雌性不同）是钩状和锯齿状的。
绿戴胜 Phoeniculus purpureus （也称为红嘴戴胜）是热带非洲的林地鸟类，它们以家庭群体觅食并合作繁殖，最多有十个帮手协助一对繁殖的鸟。与慧鹩鸟和紫喉蜂鸟一样，它们在喙的形状和长度上也表现出很强的性二态性，雄性的喙比雌性长约 36% [此处有雌雄两性的图片，来自 Andrew Radford 的网站]。这种二态性在行为上是如何体现的呢？雄性和雌性在觅食行为上似乎有所不同，雄性更多地进行探测，而雌性更多地进行啄食。因此，雌雄两性获得的猎物种类不同，雄性获得在树干上采集的较大猎物，而雌性则捕获在树枝上发现的较小猎物（Radford & du Plessis 2003）。雄性和雌性在刚长出羽毛时喙的大小相似，并且雌雄幼鸟的觅食方式都像成年雌性。然而，到四个月大时，雄性已经长出了更长的喙，现在像成年雄性一样觅食（Radford & du Plessis 2003）。
啄木鸟和涉禽的二态性喙
虽然紫喉蜂鸟和绿戴胜的喙二态性程度确实鲜为人知，但它并没有被忽视，事实上，许多书籍和论文都提到了它。不太明显的喙二态性也已被大量撰写。
喙二态性在啄木鸟中得到了很好的记录，并且在几种加勒比物种中非常明显，包括西班牙岛啄木鸟 Melanerpes striatus （其中雄性的喙比雌性长 21% 以上）、波多黎各啄木鸟 M. portoricensis（雄性的喙比雌性长 18.9%）、瓜德罗普岛啄木鸟 M. herminieri （雄性的喙比雌性长 19%）和古巴绿啄木鸟 Xiphidiopicus percussus （雄性的喙比雌性长 15.2%）（Selander 1966）[以上西班牙岛啄木鸟照片由 Wolfgang Wander 拍摄；古巴绿啄木鸟照片由 Stongey 拍摄]。其中一些物种不仅在喙的比例长度上有所不同，而且在喙的深度上也有所不同，长喙雄性的喙不成比例地浅，而雌性的短喙则不成比例地深。长喙雄性物种的舌头在长度上也有比例上的差异。这些二态性啄木鸟是岛屿特有种可能并非巧合，我们稍后会看到。
喙长度的性二态性也在涉禽中被注意到，丘鹬、杓鹬和鹬的范围延伸到某些鹬中超过 30% 的差异（我最早在 这里 在 2007 年 1 月提到过这一点，并表示我最终会回到喙二态性）。雌性是喙较长的性别。虽然喙长度的这种性别差异导致了明显的提议，即雄性和雌性可能能够利用不同的生态位并避免竞争，但从已完成的工作来看，这是否真的是这种情况尚不完全清楚（Ferns & Siman 1994, Székely et al. 2000, Nebel et al. 2005），但很可能确实如此。
不太明显的喙二态性也存在于其他鸟类中，通常仅限于 11-14% 的喙长度差异。变色澳鵙 Daphoenositta chrysoptera、军舰鸟 Fregata minor 和吉拉啄木鸟 Melanerpes uropygialis 就是这种情况。在鹦鹉中，Bond et al. (1991) 表明，吸蜜鹦鹉 Nestor notabilis 雄性（总体大小比雌性大 5% 左右）的喙比雌性长 12-14%，并且弯曲程度较小。棕榈凤头鹦鹉 Probosciger aterrimus 也表现出喙二态性 (D’Ombrain 1933)。它也存在于一些鹈鹕、䴙䴘和吸蜜鸟中。在雄性比雌性大的情况下（如吸蜜鹦鹉和䴙䴘），这些比例差异可能会被视为单纯的异速生长的结果。然而，这是一种作用于喙的强烈的正异速生长。
岛屿特有种和生态位分离假说
岛屿鸟类似乎倾向于表现出明显的喙长度二态性，毛伊岛鹦雀 Pseudonestor xanthophrys、佛得角百灵 Alauda razae 和上述加勒比啄木鸟的性别喙长度差异在 15% 到 21% 之间。雌性步枪鸟 Acanthisitta chloris 的喙比体型较小的雄性略微向上弯曲、更长（Hunt & McLean 1993）。慧鹩鸟当然代表了这种情况的极端情况，岛屿鸟类似乎比它们的大陆亲属表现出更多的喙二态性病例这一事实，促使 Selander (1966: 一篇屡获殊荣且被广泛引用的经典论文) 提出，在配偶制物种中，配对共享一个领地，不同的觅食习惯变得越来越有利，使雌雄两性能够避免竞争，从而提高它们的适应性。这被称为生态位分离假说（或差异生态位利用）。
慧鹩鸟所表现出的令人难以置信的二态性可以用生态位分离假说来解释吗？如果是这样，为什么其他垂耳鸦（凤头垂耳鸦 Callaeas cinerea 和鞍背垂耳鸦 Philesternus carunculatus）没有进化出类似的二态性？与其他垂耳鸦相比，慧鹩鸟与众不同的原因似乎是它显然依赖于一种相对稀有的猎物物种，即胡胡甲虫 Prionoplus reticularis 的幼虫。Burton (1974) 提出，与其他垂耳鸦不同，慧鹩鸟承受着强大的选择压力，需要成功获得这种猎物。我们推断，雌雄两性通过以不同的方式和在不同的地方觅食来避免争夺相同的资源，正如在绿戴胜中所记录的那样，事实上，有一些观察数据支持这一点（请继续阅读）。其他垂耳鸦的饮食要广泛得多，因此似乎没有受到相同的生态压力，要求雌雄两性避免竞争，尽管雄性鞍背垂耳鸦的喙确实比雌性长，因此可能部分受到这方面的影响 (Moorhouse 1996)。
慧鹩鸟：也许比你想象的更奇怪
虽然慧鹩鸟的二态性是众所周知的，但不太为人所知的是，这种二态性在喙鞘（喙的角质鞘）中最为明显，而当您只看骨骼学时，这种二态性就不那么明显了。雌性慧鹩鸟的头骨确实比雄性具有更纤细、更弯曲的颌尖和更纤细的腭骨，但总体而言，雄性和雌性的头骨看起来相似，事实上，至少有一个头骨的性别是不确定的 (Burton 1974)。我们这些研究化石动物的人经常想知道，我们在动物头部重建的角蛋白结构是否显示得过于精细，或者不够精细，但像雌性慧鹩鸟这样的例子表明，活体动物可以生长出超出我们合理预测的角蛋白结构。还有其他精彩的例子可以说明这种现象，例如蜂鸟。
除了关于二态性的事实之外，每个人都知道的关于慧鹩鸟的另一个“事实”是，雄性和雌性在进食时会合作。然而，这个想法所依据的唯一描述（即 Sir Walter Buller 在他 1888 年的《新西兰鸟类史》中提出的描述）实际上并没有描述任何此类事情：Buller 实际上记录了一只圈养的雄性和雌性在从腐烂的原木的不同部位进食时表现出不同的觅食方式，并且没有分享它们的食物 (Jamieson & Spencer 1996)。
同样没有被广泛认识到的是，慧鹩鸟不仅在其性二态性程度上是特化的：其巨大的关节后突（下颌骨背面的突出物）、突出的枕嵴和伴随的肥大肌肉组织表明，它高度特化于“张口”：即，一旦将颌部楔入基质或物体中，就强行张开颌部。事实上，Burton (1974) 认为慧鹩鸟特化于张口，“可能比任何现存鸟类都更甚”（第 36 页）。我们可以由此推断，慧鹩鸟在觅食时会撬开木头，并且以惊人的力量这样做，而不是敲击木头以将其敲碎。
我们应该在这里结束了，这种神奇的鸟类可悲地只活在我们的脑海中。
有关此处讨论的某些问题的先前文章，请参阅...
请务必查看 Tet Zoo wiki 和 Tet Zoo patreon （非常感谢赞助人的支持！）。并且请 在 Twitter 上关注我：@TetZoo。
参考文献 – –
Bond, A. B., Wilson, K.-J. & Diamond, J. 1991. Sexual dimorphism in the Kea Nestor notabilis. Emu 91, 12-19.
Burton, P. J. K. 1974. Anatomy of head and neck in the Huia (Heteralocha acutirostris) with comparative notes on other Callaeidae. Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology 27, 1-48.
D’Ombrain, E. A. 1933. Notes on the Great black palm cockatoo. Emu 33, 114-121.
Ferns, P. N. & Siman, H. Y. 1994. Utility of the curved bill of the Curlew Numenius arquata as a foraging tool. Bird Study 41, 102-109.
Gill, B. & Martinson, P. 1991. New Zealand’s Extinct Birds. Random Century, Auckland.
Hunt, G. R. & McLean, I. G. 1993. The ecomorphology of sexual dimorphism in the New Zealand rifleman Acanthositta chloris. Emu 93, 71-78.
Jamieson, I. G. & Spencer, H. G. 1996. The bill and foraging behaviour of the Huia (Heteralocha acutirostris): were they unique? Notornis 43, 14-18.
Moorhouse, R. J. 1996. The extraordinary bill dimorphism of the Huia (Heteralocha acutirostris): sexual selection or intersexual competition? Notornis 43, 19-34.
Nebel, S., Jackson, D. L. & Elner, R. W. 2005. Functional association of bill morphology and foraging behaviour in calidrid sandpipers. Animal Biology 55, 235-243.
Radford, A. N. & du Plessis, M. A. 2003. Bill dimorphism and foraging niche partitioning in the green woodhoopoe. Journal of Animal Ecology 72, 258-269.
Selander, R. K. 1966. Sexual dimorphism and differential niche utilization in birds. Condor 68, 113-151.
Székely, T., Reynolds, J. D. & Figuerola, J. 2000. Sexual size dimorphism in shorebirds, gulls, and alcids: the influence of sexual and natural selection. Evolution 54, 1404-1413.
Temeles, E. J. & Kress, W. J. 2003. Adaptation in a plant-hummingbird association. Science300, 630-633.
– ., Pan, I. L. Brennan, J. L. & Horwitt, J. N. 2000. Evidence for ecological causation of sexual dimorphism in a hummingbird. Science 289, 441-443.