本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点。
这个博客的定期读者可能知道，我对鱼龙，即中生代的（主要是）鲨鱼形的海洋爬行动物，特别是对小骨盆鱼龙有特别的研究兴趣：小骨盆类是以减少的骨盆、增大的尾鳍和与增加的“金枪鱼形”相关的其他特征为特征的进化枝，如果你愿意这么说的话。我还没有像我希望的那样发表那么多关于小骨盆鱼龙的文章，但你以前听过这种说法吗。
2011年会议演讲的封面幻灯片。图片来源：瓦莱丽·阿普比和达伦·奈什
在相当长的一段时间里，我一直参与所谓的罗伯特·阿普比鱼龙遗产项目。是不是很吸引人？罗伯特·阿普比，他职业生涯的大部分时间都在威尔士卡迪夫大学工作，是20世纪少数几个专门研究鱼龙的科学家之一。今天，他最出名的是关于标志性的侏罗纪小骨盆鱼龙眼龙的几篇论文（Appleby 1956, 1958, 1961），而且必须说，他在世时并没有发表太多。实际上，这里面有很多原因，一旦我和我的合著者完成我们收集的关于阿普比的传记数据，所有这些原因都会被讨论。因为，我与杰夫·利斯顿、瓦伦丁·费舍尔、朱迪思·帕多-佩雷斯和其他人（已故的伟大的亚瑟·克鲁克香克也是团队不可或缺的一部分）一起工作，我一直在努力抢救和出版阿普比遗留下来的许多未完成和接近完成的手稿和论文。到目前为止的结果包括我们2012年关于来自德国和英国的眼龙科阿卡姆眼龙的论文（Fischer等人. 2012）和我们2013年关于来自伊拉克的马拉瓦尼亚的论文（Fischer等人. 2013），而且更多内容即将出现。
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左图，早白垩纪眼龙科小骨盆鱼龙密集阿卡姆眼龙的头骨；右图，C. M. Kosemen对同一分类群的生命重建。图片来源：Fischer等人 2012（左），C. M. Kosemen（右）
事实上，阿普比从未做过那么多事情的印象掩盖了他实际上做过但从未发表过的关于鱼龙主题的荒谬数量的东西，关于这方面的完整故事，你将不得不等待，抱歉。在他确实发表的那些东西中，包括他1979年关于表面上的新英国小骨盆鱼龙原鱼龙的论文，该论文中确认了两个物种（P. prostaxalis和P. prosostealis），这两个物种都来自英国西南部下侏罗纪，这两个物种都被认为有效，其依据是它们的前鳍骨的结构以及它们头骨和肢带骨的比例（Appleby 1979）。
长鳍-宽鳍的划分实际上不再使用了，但是 - 在它存在的时候 - 这就是你要寻找的东西。图片来源：达伦·奈什
阿普比对鱼龙进化的模式 - 以及应该支持的反映该模式的分类学决定 - 今天看起来不合时宜。当时，鱼龙被认为由两个主要群体组成：长鳍类（具有三个主要的前鳍指骨，三个远端腕骨和一个附着在中间骨上的指骨）和宽鳍类（具有四个主要的前鳍指骨，四个远端腕骨和两个附着在中间骨上的指骨）。原鱼龙不符合这种划分（事实上，它很快就会分崩离析），但是 - 阿普比的解决方案不是放弃它 - 而是识别出一个中间群体 - 异鳍亚目 - 用于原鱼龙和另一个麻烦制造者：细长龙。
阿普比对像原鱼龙这样的问题类群的解决方案：创建一个新的群体来解释它们“中间”的解剖特征。该图 - 结合了来自阿普比（1979）的信息 - 将原鱼龙和细长龙置于新的异鳍亚目中。图片来源：Appleby 1979
唉，它没有持续下去。克里斯·麦高恩在1976年拆除了宽鳍-长鳍的划分，异鳍亚目被完全放弃，而原鱼龙本身被忽视，并很快被认为毫无价值，不值得认可：在（小的！）鱼龙研究界，一段时间以来的想法是，相关标本可以归入普通鱼龙（McGowan＆Motani 2003）。事实上，鱼龙的最大问题是，前鳍的多样性如此之大，如此令人困惑，以至于从其数百个已知标本中提取有说服力的系统发育和分类学意义的信号是困难的。一方面，可以想象的是，这种变异如此之大，以至于所有已知的标本都可以被解释为一个超可塑的、广泛分布的分类群的变体……
警告：鱼龙鳍骨结构可能对你的精神健康不利，请负责任地少量接触。这里的一些鳍（来自Appleby 1979）属于原鱼龙。图片来源：Appleby 1979
另一方面，可能存在足够的差异，允许我们从混乱中提取一些类群。自麦高恩在1970年代的工作以来，人们基本上同意，除了普通鱼龙之外，至少有几个鱼龙物种值得认可（即短鱼龙、康尼比尔鱼龙，或许还有中间鱼龙）。在最近的一系列论文中，我的同事迪恩·洛马克斯和他的合作者重新分析了许多属于鱼龙的标本，认为至少有一些标本具有不寻常的特征，值得承认其为独立的物种。安宁鱼龙、萨默塞特鱼龙和拉金鱼龙现在已经被添加到列表中。
万一你忘记了鱼龙长什么样，这里有一个用乐高积木制作的，在莱姆里吉斯博物馆展出。图片来源：达伦·奈什
那么，原鱼龙呢？我参与阿普比遗产项目使我认真思考了这个表面上的分类群，这是我早在2011年所做的工作；在为一个分析（感谢安德烈亚·考的帮助）尽可能多地编码鱼龙标本时，我发现原鱼龙标本 - 在某些数据运行中 - 不属于鱼龙，令人震惊。在那一年我关于阿普比遗产项目的一个会议演讲中，我甚至说原鱼龙可能仍然值得区分。
比尔·沃尔、朱迪·马萨雷教授、大卫·拉吉博士和迪恩·洛马克斯正在研究他们的新论文（Lomax等人，2017）中描述的原鱼龙新物种。图片来源：诺丁汉大学，迪恩·洛马克斯
现在我们来说说本文的理由。迪恩和同事们最近也在研究原鱼龙，而且 - 是的，坊间的传闻是真的 - 他们确实发现原鱼龙是有效的，是鱼龙之外的另一个鱼龙科分类群，他们甚至提出了一个新的原鱼龙物种的存在……他们称之为苹果比原鱼龙（Lomax等人，2017）。此外，他们还在英格兰各地以及威尔士发现了更多的原鱼龙标本。这算不上遥远的跨洋分布，但这至少表明原鱼龙在早侏罗纪时期分布相当广泛，而不是局限于一个小小的海盆或其他什么地方。使原鱼龙值得认可的特征涉及前鳍骨的结构（主要涉及各种近端和远端腕骨相互作用的方式），以及其他小骨盆鱼龙中没有看到的头骨特征的组合（Lomax等人，2017）。
Lomax等人（2017）中展示的前突原鱼龙的3D头骨，具有鱼龙特有的大巩膜环未保存到位。图片来源：伯明翰大学，拉普沃思博物馆，迪恩·洛马克斯
一如既往，请记住，关于系统发育和分类的决定不是最终的；它们并没有结束关于这个问题（即，这里是原鱼龙的有效性）的争论。科学是一场对话，我们正处于一个新的关于下侏罗纪小骨盆鱼龙分类和系统发育的研究周期中，还有很多工作正在进行中（除了迪恩和他的同事们的工作，我不得不提及我以前的博士生杰西卡·劳伦斯-乌杰克。杰西卡在今年3月成功地答辩了她以鱼龙为主题的论文）。
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苹果比原鱼龙的正模标本（UNM.G.2017.1），英国诺丁汉大学博物馆的标本。图片来源：诺丁汉大学，迪恩·洛马克斯
然而，如果未来的工作能够坚持这一观点，这项新研究表明，鱼龙科 - 包括鱼龙、原鱼龙以及 - 根据一些研究（Fischer等人. 2013） - 它们的白垩纪近亲马拉瓦尼亚的小骨盆鱼龙类群 - 比我们以前认为的更加多样化和“更成功”。虽然我们对这些特定鱼龙的记录主要局限于英国（这是地质暴露的一个怪癖），但这似乎意味着鱼龙科发生了类似灌木的辐射，其不同的谱系尝试了不同的体型、鳍结构、头骨形状，以及，大概，谋生的方式。这是一个新的令人兴奋的想法，我们可以期待看到接下来会发生什么。
感谢迪恩为本文的撰写提供的帮助，并感谢我在阿普比遗产项目中的合作者。有关之前在Tet Zoo上发表的关于鱼龙的文章，请参阅...
参考文献 - -
Appleby, R. M. 1956. 化石爬行动物眼龙的骨学和分类学。伦敦动物学会学报，126，403-447。
Appleby, R. M. 1958. 莱斯特和彼得伯勒博物馆收藏中的眼龙科。莱斯特博物馆和美术馆，地质系，第47页。
Appleby, R. M. 1961. 关于鱼龙的颅骨形态。伦敦动物学会学报，137，333-370。
Appleby, R. M. 1979. 利阿斯和较晚期鱼龙的亲缘关系。古生物学 22, 921-946。
Lomax, D. R., Massare, J. A. & Mistry, R. 2017. 下侏罗纪鱼龙前鳍形态的分类学效用：原鱼龙和鱼龙。脊椎动物古生物学杂志 DOI: 10.1080/02724634.2017.1361433
McGowan, C. & Motani, R. 2003. 古爬虫学手册第8部分 鱼鳍龙亚目。Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 慕尼黑。