本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
我们需要更好地认识到，与最近的地质历史时期相比，绝大多数现代生态系统和群落都是“破碎的”，或者至少是非常不完整的：它们常常缺少大量关键组成物种，包括一些、许多或全部所谓的关键物种。为什么？众所周知，人类的捕猎、气候变化以及两者的结合，已经消灭了美洲、澳大利亚、太平洋和其他地区种类繁多的大型哺乳动物、鸟类、鳄鱼、龟类和其他类群。小型类群也普遍被清除。
我所指的动物通常在整个更新世都普遍存在，一直延续到全新世早期（即大约最近的 11,700 年），在某些情况下，甚至存活到真正的“现代”时期。例如，像新西兰的恐鸟和马达加斯加的象鸟这样巨型的草食性鸟类，最近在 1000 年前（至少）仍然活着。即使在巨型动物群持续存在的地方（例如，欧亚大陆和东非的许多类群仍然存在），它们的种群数量和分布范围也大大减少，通常在其历史分布范围的广阔区域内灭绝。这一波灭绝浪潮的最终（即：现代）结果是一系列贫乏的群落，在这些群落中，整个结构，整个生态系统，都缺失了它们共同进化的一些、许多或全部组成部分（Johnson 2009）。植物产生专门的种子和果实，供不再存在的动物利用和传播，而猎物物种则表现出对不再捕猎它们的捕食者的防御，或者数量过多，并由于引发了所谓的营养级联效应而导致了部分或全部生态系统崩溃（Eisenberg 2010）。
这种观点——即可以在现存生态系统中检测到已消失物种的“幽灵”——本质上是在 1970 年代出现的，当时生态学家开始考虑最近灭绝的巨型草食动物（特别是新西兰的恐鸟）必定对当地植物区系产生的影响。这个观点变得越来越流行，以至于人们开始在各地报告“幽灵”。一方面，考虑到世界所处的状况，与大多数已消失的巨型草食动物共同进化可能是普遍存在的。另一方面，对于共同进化的看法，人们很容易草率下结论，我们经常需要考虑其他可能性：例如，植物可能长得很高，可能长出奇特或巨大的果实，或者可能表现出“防御性”适应，原因与捕食者的存在无关，因为植物本身就具有复杂的进化相互作用。事实上，一些经典的据称涉及已消失伙伴的共同进化的例子现在被认为是错误的（参见下面关于渡渡鸟和塔巴塔可树的部分）。
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在本文的其余部分，我想专门讨论一些证据，这些证据——正如有人提出的——代表了专门涉及鸟类的共同进化关系的残余。不要误会我的意思——也存在涉及龟类、哺乳动物和其他动物的“不完整”的现代关系（有关评论，请参阅 Barlow (2000) 和 Johnson (2009)）——但我必须在其他时间介绍它们（是的是的，当然）。
我们将从新西兰开始，因为正是这里的植物和动物——以及看起来适合不存在的长鼻动物的热带美洲水果（Janzen & Martin 1982）——真正启动了这些“生物幽灵”的想法。
反恐鸟浏览适应……或者不是
许多新西兰特有的植物都是多刺的，形态上看起来类似于有毒物种，类似于枯枝，具有紫黑色或深青铜色的“伪装”幼苗，或者具有所谓的叉状形态，即枝条坚韧如铁丝，以高角度分叉，并在小而间距大的叶片周围形成“笼子”（Atkinson & Greenwood 1989, Worthy & Holdaway 2002）。Greenwood & Atkinson (1977) 和其他作者将这些特征解释为与恐鸟共同进化的反浏览适应。
然而，关于叉状形态是由与恐鸟共同进化解释的假设是有争议的，因为有人认为叉状形态也可以代表对低温和最大程度减少霜冻或强烈阳光造成的损害的适应（Howell等. 2002）。此外，恐鸟砂囊的内容物表明，恐鸟剪掉了叉状物种的嫩枝，并且显然对食用“受保护的”叶子不感兴趣（Burrows 1980）。也提出了其他反对意见（Worthy & Holdaway 2002）。因此，关于在新西兰看到的植物特异性是否真的代表反恐鸟适应仍然存在争议……也许不是。
象鸟的刺果，蜂鸟的花朵
马达加斯加特有的 20 多个植物谱系中存在一组枝条和叶片特征：这些特征使它们变得细而有弹性，并且经常被解释为反浏览适应（Bond & Silander 2007）。马达加斯加芝麻植物Uncarina的大而多刺的果实被认为是践踏刺果，它们通过大型陆生草食动物分布在开阔的栖息地（Midgley & Illing 2009）[邻近图像由Didier Descouens提供]。这些花卉特征几乎可以肯定地代表了与象鸟或隆鸟科的浏览习性的共同进化：我们可以想象这些巨型鸟类从灌木和树木上剪下树叶（因此对这些植物施加持续的压力），同时也带着粘在羽毛或皮肤上的巨大尖刺Uncarina刺果在景观中移动（哎哟）。夏威夷 lobelias 上的刺也被认为是反浏览适应，在这种情况下，可能是为了防御最近灭绝的恐鸟鸭（moa-nalos）（James & Burney 1997），这是一群大型不会飞的水禽。
另一个更令人惊讶的鸟类-植物共同进化的可能案例是由 Mayr (2005) 在德国下渐新世发现茎蜂鸟Eurotrochilus之后提出的。新大陆所谓的鸟媒植物具有使其对蜂鸟特别有吸引力的特征；奇怪的是，一些非洲和亚洲植物（包括Agapetes、Canarina eminii和Impatiens sakeriana）也看起来像鸟媒植物。更具体地说，它们看起来适合与盘旋的鸟类传粉者共同进化，而不仅仅是与任何旧的食蜜类群，比如今天为它们传粉的太阳鸟（Bartoš等. 2012）。Mayr (2005) 认为这些植物是与已灭绝的旧世界蜂鸟共同进化的遗迹[邻近蜂鸟照片由Charlesjsharp提供]。如果这个建议是有效的，它表明旧世界蜂鸟以与现存新大陆类群相同的方式通过持续盘旋进食。我想知道植物学家对 Mayr 的想法有何看法——蜂鸟引起的压力是鸟媒形态的唯一可能原因吗？
渡渡鸟和塔巴塔可树的可悲案例
在本文讨论的所有案例中，毫无疑问，最受欢迎和最广为人知的是关于巨型不会飞的鸽子，渡渡鸟Raphus cucullatus。渡渡鸟大约在 1690 年左右灭绝（前后相差一二十年）。在 1970 年代，似乎毛里求斯特有树种——塔巴塔可树Sideroxylon grandiflorum（以前的Calvaria major）——仅剩下最后几个标本，所有这些标本都是衰老的、有几百年历史的个体。
在两篇广为阅读的文章（都发表在科学杂志上，毫不逊色）中，Stanley Temple（1977, 1979）解释了现代塔巴塔可树的种子从未发芽，并且塔巴塔可树的厚壳种子的总体形态看起来适合与大型草食动物共同进化。他提出了一个有趣的建议，即Sideroxylon与渡渡鸟进化出了一种互惠互利的关系，后者的灭绝现在意味着Sideroxylon注定要灭绝，因为它依赖于鸟类才能成功发芽。Gerald Durrell 的著作《金蝙蝠和粉红鸽子》中提到了这个想法，我遇到过一些人，他们记得 Durrell (1977) 对此的讨论。他们不记得的是 Durrell 非常有洞察力的评论“这是一个动听的故事……但我恐怕它比漏勺上的洞还多”（Durrell 1977）。
事实上，自从植物学家去寻找活的塔巴塔可树并发现它们处于所有生长阶段，并且周围没有过时的渡渡鸟以来，Temple 关于这两个物种之间存在强制性互利共生的假设就被认为不是真的（Witmer & Cheke 1991）。一些马斯克林群岛专家将 Temple 的假设称为“臭名昭著”，甚至称为“神话”（Cheke & Hume 2008）。
过去捕食者的幽灵？
在各种现存动物中存在的行为和形态特征也被认为代表了与现已灭绝的鸟类的共同进化。例如，各种新西兰鸟类的隐蔽颜色和夜间习性，似乎代表了以前由已灭绝的猛禽施加的捕食压力的结果（Holdaway 1989, Diamond 1990）。巨型新西兰鹰Hieraeetus moorei（或Harpagornis moorei）似乎是其他鸟类的可怕捕食者，很可能对其他物种施加了相当大的压力；大型的、类似苍鹰的鹞Circus eylesi也几乎肯定是一种鸟类杀手。
然而，我们再次应该对已灭绝的猛禽完全负责我们在此处想到的可能的适应性反应的观点持怀疑态度，因为不那么奇异的捕食者（如贼鸥，甚至啄羊鹦鹉）也可能驱动了相关鸟类的进化。
与此同时，马达加斯加的狐猴对空中猛禽的强烈恐惧反应也被认为代表了来自已灭绝类群的捕食压力，最著名的是巨型Stephanoaetus mahery（Goodman等. 1993, Goodman 1994），它是非洲大陆现存冕鹰S. coronatus的近亲。同样，我们可以对后一种观点持怀疑态度，因为它似乎假设S.mahery是唯一可能代表狐猴捕食者的猛禽。事实上，我们现在知道，现存的马达加斯加猛禽——包括亨氏隼鹰Accipiter henstii和马达加斯加非洲鹞Polyboroides radiatus——是狐猴的重要捕食者，甚至是像指猴和领狐猴这样的大型物种。尽管如此，猛禽在最近的过去对狐猴施加的捕食压力几乎肯定比今天更大：S.mahery大概经常捕猎马达加斯加灵长类动物。
正如从这篇简短的综述中应该清楚看到的那样，有合理的迹象表明，已灭绝鸟类的生态“幽灵”确实存在于某些现代生态系统中，并且无疑还有其他可能的例子。正如也应该清楚的那样，当我们面对看起来像共同进化特征的东西时，我们需要小心，不要草率下结论——很容易看到奇怪的植物适应性，并立即得出结论，它们的形式归功于与巨型动物群的共同进化。我担心这种情况已经在某种程度上发生了，因此，研究这些植物适应性的动物学家和古生物学家确实需要与植物学家、气候学家和生态学家进行大量交流。
最后，作为一名具有中生代风味的古动物学家，我不得不提到这样一种观点，即可能存在大量未知的或未被赏识的共同进化的植物适应性：过去的巨型草食动物，如蜥脚类恐龙、鸭嘴龙和巨型袋鼠的浏览行为是否导致了奇特而美妙的植物形态，其中一些植物形态至今仍然存在？这值得思考……[下图来自Antediluvian Salad]
有关此处提到的各种主题的更多信息，请参阅……
参考文献 - -
Atkinson, I. A. E. & Greenwood, R. M. 1989. 恐鸟与植物之间的关系。《新西兰生态学杂志》12, 67-96。
Barlow, C. C. 2000.《进化的幽灵：无意义的果实、缺失的伙伴和其他生态错时现象》。纽约：Basic Books。
Bartoš, M., Janeček, Š., Padyšáková, E., Patácová, E., Altman, J., Pešata, M., Kantorová, J. & Tropek, R. 2012. 太阳鸟授粉植物Impatiens sakeriana的蜜特性：与其他六种共花物种的比较。《南非植物学杂志》78, 63-74。
Bond, W. J. & Silander, J. A. 2007. 弹簧和钢丝植物：针对马达加斯加已灭绝象鸟的时代错乱的防御。《英国皇家学会学报 B》274, 1985-1992。
Burrows, C. J. 1980. 关于恐鸟饮食的一些经验信息。《新西兰生态学杂志》3, 125-130。
Cheke, A. & Hume, J. 2008.《渡渡鸟的失落之地》。纽黑文和伦敦：耶鲁大学出版社。
Diamond, J. M. 1990. 幽灵的生物效应。《自然》345, 769-770。
Durrell, G. 1977.《金蝙蝠和粉红鸽子》。伦敦：柯林斯出版社。
Eisenberg, C. 2010.《狼的牙齿：关键捕食者、营养级联和生物多样性》。华盛顿：岛屿出版社。
Goodman, S. M. 1994. 马达加斯加亚化石鹰新种的描述：来自安帕桑巴辛巴沉积层的Stephanoaetus（鸟纲：隼形目）。《华盛顿生物学会学报》107, 421-428。
Goodman, S. M., O’Connor, S. & Langrand, O. 1993. 狐猴捕食综述：对小型夜行性灵长类动物社会行为进化的影响。见《狐猴社会系统及其生态基础》：51-66。Kappeler, P. M. & Ganzhorn, J. U. (编)。纽约：普莱纳出版社。
Greenwood, R. M. & Atkinson, I. A. E. 1977. 新西兰叉状植物与恐鸟浏览相关的进化。《新西兰生态学会学报》24, 21-33。
Holdaway, R. N. 1989. 新西兰人类出现前的鸟类动物群及其脆弱性。《新西兰生态学杂志》12（增刊）, 11–25。
Howell, C. J., Kelly, D. & Turnbull, M. T. H. 2002. 恐鸟幽灵被驱逐了吗？新西兰叉状灌木避免光抑制。《功能生态学》16, 232-240。
James, H. F. & Burney, D. A. 1997. 夏威夷已灭绝不会飞的水禽的饮食和生态：来自粪化石的证据。《林奈学会生物学杂志》62, 279-297。
Janzen, D. H. & Martin, P. S. 1982. 新热带界时代错乱现象：长鼻象吃的水果。《科学》215, 19-27。
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Midgley, J. J. & Illing, N. 2009. 马达加斯加Uncarina的果实是否由已灭绝的象鸟传播？《南非科学杂志》105, 467-469。
Temple, S. A. 1977. 植物-动物互利共生：与渡渡鸟的共同进化导致植物濒临灭绝。《科学》197, 885-886。
- . 1979. 渡渡鸟和塔巴塔可树。《科学》203, 1364。
Witmer, M. C. & A. S. Cheke. 1991. 渡渡鸟和塔巴塔可树：对强制性互利共生的重新思考。《生态学》61, 133-137。
Worthy, T.H. & Holdaway, R.N. 2002.《恐鸟的失落世界》。布卢明顿：印第安纳大学出版社。