本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
经常阅读的读者会知道，蝾螈过去曾在 Tet Zoo 上多次被报道，有时篇幅很长且相当深入（见下方链接）。今天我想重复利用一段之前在这里出现过的文字，尽管你在这里看到的是更新和扩充后的版本。它涉及到所有蝾螈类群中最奇异的一个。
是的，蠑螈科（Sirenidae）可能是最奇怪的蝾螈。事实上，它们非常奇怪，以至于有时甚至被排除在有尾目（蝾螈类群）之外，并被归为自己的一个“新”的两栖动物类群，称为 Trachystomata 或 Meantes。完全水生且表面上像鳗鱼（尽管必要时能够在陆地上移动），它们是幼体性熟的，缺乏骨盆和后肢，拥有外鳃，缺乏眼睑，擅长在泥中 burrowing，并且在最大的物种中达到 95 厘米。
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蠑螈在需要时可以在陆地上移动：这是 Siren lacertina。公共领域图片，来自这里。
过去的蠑螈和体型变化。 提到体型，已灭绝的白垩纪-古近纪蠑螈 Habrosaurus 达到了 1.6 米，这非常巨大且令人恐惧。 事实上，Habrosaurus 非常壮观，以至于我曾期望在网上看到一些它的生命复原图（有两个物种：来自阿尔伯塔省坎帕尼亚期的 H. prodilatus，以及来自怀俄明州和蒙大拿州马斯特里赫特期和古新世的 H. dilatus）。 唉，情况似乎并非如此，所以我不得不求助于创作这个……
来自晚白垩世北美洲的场景：一只饮水的霸王龙在惊慌失措的 Habrosaurus 从浅水边缘 burst out 时吓得 dart away，水花四溅。 这只 habrosaur 是一只大型个体，长 1.6 米。 达伦·奈什插图。
Habrosaurus 如此巨大的事实引发了关于体型趋势的必然问题：自白垩纪以来，蠑螈的体型是否一直在缩小？ Bonett等。（2013）研究了蠑螈进化过程中的体型变化，揭示了“体型变化”的复杂图景。 大型物种让位于在古新世-始新世极热时期进化出的较小物种，但后来又进化出了大型物种。 有趣的是，当巨型同域蠑螈已经存在时，巨型蠑螈也进化出来了（关于蠑螈——另一类大型、鳗鱼状、水生蝾螈——的更多信息，请参见下方链接）。
来自Bonett等。（2013）的时间校准蝾螈支序图，描绘了蠑螈、蠑螈科和其他北美类群的实际和推断体型。 一个有趣的细节：Pseudobranchus 似乎嵌套在 Siren 中。
喙和牙齿。 性二态性在至少一些现存蠑螈物种中很明显：雄性总体上较大，并且头部比例较大（Reinhard等. 2013），这是一个重要的事实，似乎与蠑螈的繁殖有关（请继续阅读）。 关于该类群最大的惊喜之一是它们有一个角质喙和腭上的牙齿铺路石。 喙在颌骨内部形成一个宽阔的平台，并且颌关节相对于颅骨的其他部分在腹侧移位。 所有这些特征都是为了压碎而适应的，野外研究表明蠑螈主要以腹足动物和双壳类动物为食……尽管它们也吃其他东西，关于这一点，请继续阅读……
Siren lacertina 的颅骨，下方是巨大的舌弓装置，左前肢在背景中可见。 你应该能够辨认出上颌中钩状的喙、排列在下颌中的喙以及上颌中牙齿的暗示。 照片由 HCA 拍摄，来自这里，CC BY-SA 4.0。
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蠑螈与大多数蝾螈不同，因为它们的牙齿（通常）不是蒂状齿：也就是说，它们的牙齿不是通过牙齿底部的柔性蒂与颌骨连接的。 蝾螈幼年时没有蒂状齿，通常在成熟时发展出这种状况，因此缺乏蒂状齿被视为幼体性熟的状况。 洞螈科（泥螈和洞螈）成年后也缺乏蒂状齿，已灭绝的 Batrachosauroididae 和侏罗纪蝾螈 Kokartus 和 Beiyanerpeton 也是如此。 某些早期蝾螈（包括该类群的干群成员）缺乏蒂状齿的事实似乎挑战了蒂状齿是无尾目动物的共同衍征和蝾螈的原始、遗传特征的假设（Gao & Shubin 2012）。
圈养的 小蠑螈（S. intermedia）的侧面照。 图片由 Stan Shebs 拍摄，来自这里，CC BY-SA 3.0。
求偶、交配、筑巢和巢穴守护。 直到最近，人们对蠑螈的生物学和行为知之甚少——我们仍然不太了解，但最近的研究已经阐明了蠑螈生物学的几个方面。 蠑螈究竟如何繁殖长期以来一直是争议的来源，这主要是因为它们的生物学似乎是矛盾的。 我需要首先提醒您，许多类群的蝾螈通过产生一种特殊的精子囊——称为精荚——来进行体内受精，精荚被雌性拾取（当然是通过泄殖腔）并吸收。 据说雌性蠑螈在几天内（而不是一次性）产下卵团，这种系统显然看起来好像卵子是在体内受精的，因此，雄性会产生精荚。 然而，雄性蠑螈的泄殖腔缺乏产生精荚所需的任何和所有结构，所以……这是怎么回事？
蠑螈繁殖行为的精选片段。 (a) 雄性小蠑螈在巢中守护卵子。 (b) 巢中雄性和雌性在一起——注意明显的性二态性。 (c) 一周大的幼体。 图片来自Reinhard等。（2013）。
Reinhard等。（2013）在实验室中研究了蠑螈的繁殖行为。 发生了很多有趣的事情。 观察到雄性筑巢：它们选择了一个隐蔽的地点，拔出苔藓，然后将其拖到巢穴区域。 通过咬人来阻止其他个体靠近巢穴。 筑巢蝾螈的想法可能看起来很奇怪，但它并非完全激进，因为我们早就知道其他水生蝾螈（如亚洲大鲵和北美大鲵）会建造、维护和守护繁殖洞穴。
经常阅读的读者可能还记得这个卡通，描绘了亚洲大鲵采用的繁殖策略。 我们现在知道，蠑螈的做法有些相似，大型雄性建造巢穴，然后守护卵子和幼体，防止其他个体入侵。 图片由达伦·奈什提供。
继续，求偶发生在巢穴地点内，雄性和雌性沉迷于涉及盘旋、追逐、侧腹摩擦、尾巴波动和头部摩擦的仪式化行为。 这种情况持续了大约 2 个小时，最终导致雌性翻身，并将大约 120-130 个微小的卵子排放到巢穴基质（苔藓）中。 然后雄性也翻身并使卵子受精。 因此，这证明了：蠑螈确实进行体外受精（Reinhard等. 2013）。 然后雌性离开，雄性留下守护巢穴。 他驱赶入侵的个体，用尾巴扇卵，经常移动卵块，并保持巢穴区域清洁。 一旦卵子孵化（大约一个月后），雄性就会保护幼体，即使雄性和幼体有时都会离开巢穴，然后再返回巢穴。 这种幼体守护持续了孵化后大约一周。
为我的教科书项目绘制的一系列蝾螈……啊，没有蠑螈！ 此图和许多其他图像可在 Tet Zoo patreon 这里查看。 达伦·奈什图片。
性二态性的解释？ 巢穴守护和幼体守护很可能与前面提到的性二态性有关。 通常在蝾螈中，雌性体型较大，但对于蠑螈来说，雄性体型似乎是随着巢穴守护而进化的（Reinhard等. 2013）。 奇怪的是，在其他雄性是巢穴守护者的蝾螈（亚洲大鲵和北美大鲵）中，情况并非如此。 也许蠑螈的不同之处在于，它们极高的人口密度意味着需要以更积极主动的方式来抵消种内捕食卵子和幼体——蠑螈在某些地方的出人意料地丰富，在一些理想的栖息地，每平方米有两个以上的个体。
蠑螈的饮食和摄食生态也很引人注目：它们显然是部分草食性的，偶尔会摄入维管植物和藻类。 它们有扩大的后肠，可能容纳共生微生物（Pryor等. 2006）。 我过去曾写过关于蠑螈草食性的文章，并且经常对此持怀疑态度——毕竟，已知许多种类的水生蝾螈偶尔会摄入植物部分，显然是错误地摄入，那么我们真的确定报告的蠑螈“草食性”是故意的并且很重要吗？
圈养小蠑螈（S. intermedia）的全身照。 图片由 Stan Shebs 拍摄，来自这里，CC BY-SA 3.0。
Hill等。（2015）最近专门研究了这个主题，并证实蠑螈的兼性草食性是真实的、故意的、有充分记录的（尽管有时会被误解），并且可能存在于整个类群中。 他们记录了圈养的蠑螈经常吃煮熟的莴苣，并拍到了它们吃莴苣的照片。 显然，这使得蠑螈在有尾目动物中独一无二。 当我们在这里时，请记住也有食草青蛙。
从上方看到的 Siren lacertina 视图，很好地展示了鳃。 公共领域图片，来自这里。
关于蠑螈的其他一些事情也很不寻常。 它们可以通过在泥中形成一种粘液茧来在干燥中存活下来，这种习性类似于更广为人知的肺鱼。 哦，对了，当被抓住时，它们会发出犬吠般的叫声（Halliday & Verrell 1986）。
有关之前 Tet Zoo 对蝾螈的报道，请参见……
参考文献 - -
Gao, K. & Shubin, N. H. 2012. Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China. Proceedings of the NationalAcademy of Sciences, USA 109, 5767-5772.
Halliday, T. R. & Verrell, P. 1986. Salamanders and newts. In Halliday, T. & Adler, A. (eds) Animals of the World: Reptiles and Amphibians. The Leisure Circle (Wembley, UK), pp. 18-29.
Hill, R. L., Mendelson, J. R. & Stabile, J. L. 2015. Direct observation and review of herbivory in Sirenidae (Amphibia: Caudata). Southeastern Naturalist 14, N5-N9.
Pryor, G. S., German, D. P. & Bjorndal, K. A. 2006. Gastrointestinal fermentation in greater sirens (Siren lacertina). Journal of Herpetology 40, 112-117.