树懒的解剖结构

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每个人都喜欢树懒,每当我们谈论树懒时,我们都必须记住,现存的两种树懒(Bradypus——四种三趾树懒——和Choloepus——两种二趾树懒)只是树懒多样性冰山一角。本文——摘自 Naish (2005)(尽管添加了已发表文章中没有的引用)——简要回顾了化石树懒的解剖结构,但也适当提及了现存的树懒。

典型的化石树懒可以想象成一种熊形、毛茸茸的哺乳动物,具有特别强壮的前肢、桶状胸腔、粗壮的尾巴、突出的弯曲手爪和脚爪,以及明显宽阔而结实的骨盆。

树懒的头骨形态多样,范围从Bradypus和一些大地懒科动物身上看到的深而宽、鼻子扁平的形态,到巨爪地懒科动物和其他动物的细长、几乎像马一样的头骨(Gaudin 2004)。一些大地懒科动物的额骨内鼻窦明显增大,导致颅骨呈圆顶状。树懒的腭部粗糙,布满凹坑和凹槽,并且有独特的深层板层,从翼状骨腹侧向下延伸(Gaudin 2004)。树懒下颌骨的尖端通常呈喷口状,下颌骨侧面有一个孔,代表下颌管的外部开口。在牙根特别长的树懒中,下颌骨腹侧边缘有一个明显的凸起。


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树懒的牙齿很奇特。它们没有乳牙,但只有一套高冠、开放根的牙齿(Bargo et al. 2006),这些牙齿在整个生命过程中持续生长,并且由于缺乏替换牙列,因此很难将树懒的牙齿与其他哺乳动物的牙齿进行同源比较。门牙缺失,并且实际上无法区分相似的前臼齿和臼齿。现存的树懒Choloepus,以及一些懒兽科、大地懒科和诺斯罗地懒科动物,都具有犬齿状牙齿,这些牙齿与其他牙齿之间由齿隙隔开。这些树懒的上犬齿状牙齿位于下犬齿状牙齿的前面,虽然一些证据表明Choloepus的上犬齿状牙齿是真正的犬齿,但下犬齿状牙齿可能并非如此。在来自古巴的更新世大地懒科动物Megalocnus以及某些其他属中,最前面的两颗上颌牙齿已被描述为“假啮齿形”,并且比犬齿形更像门齿形。

树懒的牙齿缺乏珐琅质,而是由两种不同的牙本质加上一层外层牙骨质组成,较软的牙本质构成牙齿的最内层区域。当树懒的牙齿萌出时,它们缺乏通常在哺乳动物牙齿中看到的牙尖和牙盆,并且形状简单呈圆柱形。当牙齿与对面颌骨中的牙齿咬合时,由于两种牙本质的差异性侵蚀,会形成凹谷和尖状结构(Naples 1989, 1995)。一些化石树懒具有方形或亚矩形的牙齿,在这些形态中,凹谷之间的横向脊特别突出。

手臂、手和臀部

大多数树懒的前肢长度与后肢大致相等,最突出的例外是Bradypus属的长臂树懒。懒兽科动物的尺骨上有一个特别突出的鹰嘴突。最近的研究表明,鹰嘴突相对于尺骨其余部分的长度是哺乳动物挖掘能力的良好指标,因为鹰嘴突为肱三头肌(挖掘时使用的主要肌肉)提供了附着区域。懒兽科动物的前肢骨骼强度也很高,表明前肢能够抵抗与地面的冲击(Bargo et al. 2000)。此外,这些树懒的宽阔、笔直且相对扁平的爪子类似于现存挖掘哺乳动物的爪子。因此,懒兽科动物似乎是熟练的挖掘者,它们挖掘出树根和块茎,甚至可能建造洞穴。

树懒的手部形态非常多样且不寻常。在巨爪地懒科动物中,原始的Eremotherium物种是五趾的(尽管拇指短,第五指只有一块指骨),而高级物种E. laurillardi是三趾的,仅具有III-V指,并且在这些指中只有III指和IV指具有爪骨(Cartelle & De Iuliis 1995)。

Bradypus,一个值得注意的类群,因为它位于包含大多数其他树懒谱系的进化枝之外(Gaudin 2004, Pujos et al. 2007),手部仅具有II-IV指,而大地懒科动物Choloepus仅具有II指和III指。几个树懒类群表现出各种手动指骨的融合,包括拇指中的两个指骨(在Eremotherium中)和第三指基部的两个指骨(在Thalassocnus中),以及掌骨与腕骨的融合。

树懒的骨盆巨大而宽阔,并且不寻常之处在于坐骨与椎柱相连(在大多数四足动物中,只有髂骨相连),这是树懒与所有其他异关节总目动物共有的特征,但侏食蚁兽Cyclopes除外。化石树懒的股骨从粗壮到非常粗壮不等,巨型巨爪地懒科动物的股骨形状像一个宽阔的矩形。大多数化石树懒的胫骨比例较短,并且结构也非常坚固。与手部情况一样,一些树懒类群减少了脚趾的数量,在一些巨爪地懒科动物中只有三个脚趾。

在智利、阿根廷、亚利桑那州和内华达州干旱洞穴中保存的木乃伊化的树懒皮肤为我们提供了有关地懒皮肤和毛皮的极好信息。小骨质皮内成骨在懒兽科动物MylodonGlossotheriumParamylodon的皮肤中被发现,可能也在Eremotherium中被发现,但肯定不存在于Nothrotheriops的木乃伊化皮肤中。毛皮本身呈黄色或红棕色。

运动和姿势

地懒的脚和踝关节的构造表明,这些动物中的大多数是跖行动物(即,它们将整个脚掌放在地面上)。然而,早在1840年代就有人认为,至少有一些地懒以足外侧姿势行走:也就是说,大部分重量由脚的外缘支撑。这种奇怪的构造意味着脚的背侧面向外侧。

地懒身体的重心以及后肢骨骼、骨盆和椎骨的强度表明,至少有些地懒可以双足行走。化石足迹证实了这一点。大多数树懒的手和手爪似乎非常适合操作树叶,并且在大多数化石树懒中看到的粗壮尾巴表明,它们在觅食和进食时可能以三脚架姿势坐着。地懒的三脚架能力已被证明对研究其他化石四足动物类群的古生物学家具有启发意义。

现存的树懒是游泳高手,因此似乎可以合理地假设地懒也是如此。然而,一些化石树懒揭示了形态特征,表明它们是习惯性的游泳者,而不是偶尔的游泳者,并且已经有人提出了懒兽亚科懒兽科动物和诺斯罗地懒科动物的两栖习性。其中一个诺斯罗地懒科动物类群似乎是真正的半水生动物(Muizon & McDonald 1995, Muizon et al. 2003, 2004)。

有关树懒和其他异关节总目动物的先前《四足动物园》文章,请参阅...

并且——既然这是另一篇关于新生代南美洲巨型动物的文章,我相信你想知道我在七月的弓齿兽文章中提到的那个蒙太奇进展如何。这是答案...(仍在制作中:稍后今天会上传一个更大的版本到我的 deviantART 画廊)...

参考文献 - -

Bargo, M. S., De Iuliis, G. & Vizcaíno, S. F. 2006. 更新世地懒的齿冠增高。Acta Palaeontologica Polonica 51, 53-61.

- ., Vizcaíno, S. F., Archuby, F. M. & Blanco, R. E. 2000. 一些卢吉安期(晚更新世-早全新世)懒兽科地懒(哺乳纲,异关节总目)的肢骨比例、强度和挖掘能力。Journal of Vertebrate Paleontology 20, 601-610.

Cartelle, C. & De Iuliis, G. 1995. Eremotherium laurillardi:泛美晚更新世巨爪地懒科动物。Journal of Vertebrate Paleontology 15, 830-841.

Gaudin, T. J. 1995. 贫齿类动物的耳区和缓步动物(哺乳纲,异关节总目)的系统发育。Journal of Vertebrate Paleontology 15, 672-705.

- . 2004. 树懒(哺乳纲,异关节总目,缓步动物)之间的系统发育关系:颅齿证据。Zoological Journal of the Linnean Society 140, 255-305.

Muizon, C. de & McDonald, H. G. 1995. 来自秘鲁上新世的水生树懒。Nature 375, 224-227.

- ., McDonald, H. G., Salas, R. & Urbina, M. 2003. 来自秘鲁晚中新世的水生树懒Thalassocnus(哺乳纲,异关节总目)的新早期物种。Journal of Vertebrate Paleontology 23, 886-894.

- ., McDonald, H. G., Salas, R. & Urbina, M. 2004. 最年轻的水生树懒Thalassocnus物种以及对诺斯罗地懒科树懒(哺乳纲:异关节总目)关系的重新评估。Journal of Vertebrate Paleontology 24, 387-397

Naish, D. 2005. 化石解释 51:树懒。Geology Today 21 (6), 232-238.

Naples, V. L. 1989. 更新世地懒Glossotherium的摄食机制。NaturalHistoryMuseum of Los AngelesCounty, Contributions in Science 415, 1-23.

- . 1995. 牙齿模型磨损模式的人工生成作为推断哺乳动物摄食过程中下颌运动的一种手段。在 Thomason, J. (ed) 脊椎动物古生物学中的功能形态学。剑桥大学出版社,第 136-150 页。

Pujos, F., de Iuliis, G., Argot, C. & Lars, W. 2007. 来自秘鲁更新世的一种奇特的攀爬巨爪地懒科动物及其对树懒历史的影响。Zoological Journal of the Linnean Society 149, 179-235.

后记:我怎么能写关于树懒的文章而不包括这个呢?...

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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