本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
Tet动物园热爱两栖动物*（即无尾目、蝾螈目、蚓螈目及其近亲），自2008年以来，我一直在努力研究世界上的所有两栖动物类群。但我失败了，我完全归咎于我无法投入所需的时间来写博客。唉，总是忙于为了微薄的收入而拼命工作，唉…… 总之，早在2008年，我确实成功地撰写了几篇文章，回顾了世界上的有尾目动物——蝾螈。
* 我必须在此声明，在指代现存的两栖动物谱系时，我真的更喜欢使用“离片椎类”这个术语。主要是因为我有点不喜欢“两栖动物”这个术语的用法：它的延续使人们认为非羊膜四足动物——或无羊膜动物——都是近亲，都与离片椎类密切相关或为其祖先。然而，由于“两栖动物”这个术语被如此广泛地使用，并且在生物学家和自然资源保护主义者中非常流行，我在这里将继续使用它。哦，不，我们没有忘记你们，阿尔巴螈科（在这些地方，它们被亲切地称为阿比）。
目前已知的现存蝾螈物种约有 655 种，它们的多样性、生物学和行为学的许多方面都非常令人着迷。曾经（或现在）有超过 2 米长的巨型蝾螈，有微小的、会爬树的、具有抓握尾巴的蝾螈，有部分草食性的、具有喙的蝾螈，有穴居蝾螈，有长身形的、水生的鳗鱼状蝾螈，还有具有防御性尖刺的盔甲蝾螈。爪子、子宫内同类相食、幼态持续、防御性地脱落尾巴和肢体、数字发育中奇怪的发育转变、奇异的警告展示、求偶场和求偶舞蹈、兼性草食性和食真菌性、专门的穴居……这一切都在这里。所以，如果你曾经认为蝾螈可能平淡或乏味，那就太可惜了。自 2008 年以来，关于这些动物的新事物层出不穷，这意味着我不得不大幅更新我的原始文本。事不宜迟，让我们开始吧……
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“有尾目”一词的意思是“拥有尾巴”，与无尾目和蚓螈目相反，蝾螈保留了似乎是两栖动物祖先的体型。话虽如此，即使是蝾螈也表现出一系列解剖学上的特殊性，使它们与其他四足动物相比显得与众不同：它们失去了其他无羊膜动物（包括眶后骨、颧骨、板骨、上枕骨和外翼骨）中存在的一长串颅骨骨骼，并且还缺乏中耳（尽管它们并非失聪）。奇怪的是，蝾螈拥有异常大量的 DNA。
蝾螈通常是劳亚大陆的生物，出现在南部大陆的类群（南美洲有褶齿螈科，北非有一些蝾螈科）只是在相对较近的时间才到达那里。在新陈代谢中，幼态持续是一个重要的主题，它在不同的蝾螈进化枝中独立出现了几次：将幼年特征保留到性成熟。人们普遍怀疑，幼态持续会导致令人困惑的祖先特征的保留，以及广泛的趋同进化，因此，弄清幼态持续蝾螈进化枝的关系一直很困难（Wiens et al. 2005）。事实上，关于蝾螈的系统发育研究在它们推断的关系上差异很大（特别是关于 Sirenidae 的位置），尽管已经出现了一个粗略的共识。
最古老的蝾螈
我们所知的最古老的蝾螈是来自中亚（Kokartus honorarius）和英格兰（两种 Marmorerpeton 物种）的中侏罗纪地层。我们所知的信息表明，这些早期形态在表面上看起来像粗壮的现存形态，但它们缺乏冠群中存在的各种骨骼和肌肉特征。最著名的早期蝾螈——来自哈萨克斯坦上侏罗纪的 Karaurus sharovi——已与现存的鼹螈（Ambystomatidae）进行了比较，可能以类似的方式生活（Estes 1981）。[相邻图像由 David Meloni 提供。]
Urodela 这个名称是仅限于冠群，而 Caudata 用于总群，还是 Caudata 这个名称仅限于冠群，而 Urodela 用于总群，这取决于你关注哪些作者。Evans & Milner (1996) 认为，将 Caudata 用于总群更有意义，这似乎已被广泛遵循，并且在此处使用。因此，Marmorerpeton 和 karaurids Kokartus 和 Karaurus 是茎干有尾目动物，但不是真有尾目动物。一些其他中生代类群，如来自中国辽宁省侏罗纪或白垩纪的 Pangerpeton 和 Jeholotriton，被一些作者认为是额外的茎干有尾目动物 (Wang & Evans 2006)。[下图由互联网英雄 Nobu Tamura 提供。]
来自中侏罗纪和上侏罗纪的各种化石蝾螈似乎是冠群蝾螈：也就是说，包括隐鳃鲵科（大鲵）或小鲵科（亚洲蝾螈）（隐鳃鲵科和小鲵科统称为隐鳃鲵亚目）的谱系的早期成员，或“高级”的、体内受精的蝾螈进化枝蝾螈亚目的成员。来自内蒙古道虎沟组的 Chunerpeton（Gao & Shubin 2003, Carroll & Zheng 2012），以及——根据 Carroll & Zheng (2012) 的说法——Pangerpeton、Jeholotriton、Regalerpeton、Liaoxitriton 和 Iridotriton 都是中生代隐鳃鲵亚目。如果这是正确的，并且隐鳃鲵亚目和蝾螈亚目之间存在姐妹群关系，那么这两个主要的蝾螈进化枝的成员都在侏罗纪末期之前出现过。最近对来自侏罗纪髫髻山组的 Beiyanerpeton jianpingensis 的描述（Gao & Shubin 2012）似乎证实了侏罗纪时期蝾螈亚目动物的预测存在。来自莫里逊组的 Iridotriton hechti 也被解释为早期蝾螈亚目动物（Evans et al. 2005），但这遭到了 Gao & Shubin (2012) 的质疑，他们发现它是一种隐鳃鲵亚目动物。到上白垩纪，大多数或所有现存蝾螈“科”的成员可能都已经出现。
隐鳃鲵亚目：大鲵和亚洲蝾螈
两个特别古老的蝾螈类群至今仍然存在：小鲵科和隐鳃鲵科。小鲵科通常被称为亚洲蝾螈，是一个鲜为人知的类群，约有 50 个物种，分布范围从阿富汗和伊朗向东到日本，尽管在从中新世到更新世期间，它们也曾在欧洲出现（Venczel 1999）。一些小鲵科动物生活在亚洲北部寒冷地区，并且特别耐寒，能够在低于 -50°C 的温度下冰冻数月（也就是说，它们真的会被冻僵，并且可以在冰块中保持休眠状态）。[上面 Onychodactylus 的图片由 Pierre Fidenci 提供。]
一些小鲵科动物采用水生吸食方式，而另一些则具有射弹舌头。一些（如 Onychodactylus）在它们的指尖上进化出了爪状结构。最近一项关于小鲵科系统发育和生物地理学的研究表明，该类群起源于中国，其剩余的历史和分布受到当地事件的强烈影响，如蒙古的荒漠化和青藏高原的隆升（Zhang et al. 2006）。
与小鲵科归为隐鳃鲵亚目（或隐鳃鲵目）的是大鲵，或隐鳃鲵科。现存物种只有三种（北美洲的隐鳃鲵 Cryptobranchus alleganiensis、中国大鲵 Andrias davidianus 和日本大鲵 A. japonicus）；它们都是生活在水流湍急、含氧量充足的水中的蝾螈（但这并非所有化石物种的情况）。所有物种都具有背腹扁平的身体。成体没有鳃，它们的肺显然在呼吸中不起作用，因此所有气体交换都发生在广泛折叠、皱褶的皮肤上。没有眼睑（这是有尾目动物水生习性的确凿迹象）。
大鲵以其体型巨大而闻名，中国大鲵的记录标本达到 1.8 米和 65 公斤。一些化石物种更大，来自中新世北美洲的 A. matthewi 达到 2.3 米。鲜为人知的是，隐鳃鲵科动物的牙齿特别凶猛，会散发出一种难闻的气味，这种气味部分类似于“最令人作呕的公共小便池与陈腐汗液的混合气味”（Brazil 1997, p. 64），而且雄性会孵卵。大鲵可以用它们的牙齿造成巨大的伤口：在领地争夺战中，雄性经常咬断竞争对手的脚趾、肢体和尾巴，颈部的大面积致命撕裂伤——有时会导致斩首——显然并不少见。
来自中国侏罗纪的 Chunerpeton（如上所述）已被鉴定为隐鳃鲵科，在这种情况下，该类群及其姐妹类群小鲵科已经存在了很长时间。Chunerpeton 似乎相当大——约 200 毫米长——当然，与新生代物种相比，不算“大”。有关这些物种的更多信息，请参阅 Tet 动物园关于大鲵的文章（链接如下）。
关于 Batrachosauroididae 和 Scapherpetontidae（……或 Scapherpetidae）
在讨论了隐鳃鲵亚目之后，我应该说，还有几个完全化石的蝾螈类群——命名为 Batrachosauroididae 和 Scapherpetontidae*——有时被认为是该进化枝的一部分（Estes 1969）。然而，Estes (1981) 后来将 batrachosauroidids 归为 Proteidae（洞螈和美洲大鲵），将 scapherpetids 归为 Ambystomatidae。Batrachosauroididae 的化石记录从上白垩纪延伸到上新世（然而，据报道，该类群的一个可能成员来自侏罗纪-白垩纪边界），它们在北美以及德国和法国都有发现。它们似乎是大型、长身形的蝾螈，可能肢体退化，具有亚三角形、骨化不良的颅骨，表面上类似于两栖螈的颅骨。枕髁上的长“柄”表明它们具有广泛抬高颅骨的能力，从而可以张大嘴巴。已知的颅骨和颌骨遗骸表明其体型较大：Batrachosauroides 和 Opisthotriton 的颅骨长度都约为 30 毫米，这对于蝾螈来说已经很不错了。
* David Marjanović 提醒我（见评论），它实际上应该是 Scapherpetidae。
Scapherpetids 已知来自上白垩纪、古新世和始新世，它们主要以碎片（椎骨和部分下颌骨）而闻名。它们一定很大（椎体通常约为 20 毫米长），并且它们的椎骨和肢体形状表明它们是另一个长身形、肢体退化、主要水生的类群：在上白垩纪的 Scapherpeton 中，肢骨与椎骨的大小相比很小，比例似乎介于双斑钝口螈和两栖螈之间（Estes 1981）。
神奇的美人鱼螈
美人鱼螈（Sirenidae）可能是最奇怪的蝾螈。事实上，它们非常奇怪，以至于有时它们甚至被排除在有尾目之外，并被单独列为一种称为 Trachystomata 或 Meantes 的“新”型两栖动物类群。表面上像鳗鱼，幼态持续，缺乏骨盆和后肢，它们具有外鳃，没有眼睑，擅长在泥中穴居，最大的物种可达 95 厘米长 [上图由 Stan Shebs 提供]。白垩纪-古新世的美人鱼螈 Habrosaurus 达到 1.6 米，这非常巨大且令人恐惧。事实上，Habrosaurus 非常壮观，我曾期待网上会出现一些它的生命复原图（有两个物种：来自阿尔伯塔省坎帕期的 H. prodilatus，以及来自怀俄明州和蒙大拿州马斯特里赫特期和古新世的 H. dilatus）。唉，似乎并非如此，所以我不得不求助于创作这个……
最大的惊喜是美人鱼螈在腭部有一个角质喙和牙齿板。喙在颌骨内形成一个宽阔的平台，颌关节相对于颅骨的其余部分向下位移。所有这些特征都是为了压碎而适应的，实地研究表明（正如您可能预测的那样）美人鱼螈主要以腹足纲动物和双壳纲动物为食。美人鱼螈与大多数蝾螈不同，它们的牙齿（通常）不是具柄齿：也就是说，它们的牙齿不是通过柔韧的柄与颌骨连接的。蝾螈幼虫时期没有具柄齿，通常在成熟时才会发育出这种状态，因此缺乏具柄齿被视为幼态持续的状态。洞螈科成体也缺乏具柄齿，batrachosauroidids 和侏罗纪蝾螈 Kokartus 和 Beiyanerpeton 也是如此。某些早期蝾螈（包括该类群的茎干成员）缺乏具柄齿这一事实似乎挑战了具柄齿是离片椎类的共有衍征以及蝾螈的原始、遗传特征的假设（Gao & Shubin 2012）。
美人鱼螈似乎也是部分草食性的，会摄取维管植物和藻类。它们有扩大的后肠，可能容纳共生微生物（Pryor et al. 2006）。如果这是正确的，那将是一件大事，并且会使它们在有尾目动物中独一无二。它们也不寻常之处在于，它们可以通过在泥中形成一种粘液茧来度过干燥期，这种习性与人们更熟悉的肺鱼非常相似。哦，对了，当被抓住时，它们会发出尖叫声 (Halliday & Verrell 1986)。
有几个特征支持这样一种观点，即隐鳃鲵亚目在解剖学上相对于其他冠群蝾螈蝾螈亚目来说是原始的。隐鳃鲵亚目仍然在下颌中保留了隅骨，并且它们也进行体外受精。一些研究表明，隐鳃鲵亚目并非唯一位于蝾螈亚目之外的类群，因为有人认为美人鱼螈也属于这里（Larson & Dimmick 1993, Wiens et al. 2005, Pyron & Wiens 2011）。
与这种观点截然不同的是，Frost et al. (2006) 发现美人鱼螈深深地嵌套在蝾螈亚目内部，尤其接近洞螈科（美洲大鲵和洞螈）。他们使用了 Perennibranchia Latreille, 1825 这个名称来命名这个提议的美人鱼螈 + 洞螈科进化枝。美人鱼螈在蝾螈亚目中的位置将非常令人惊讶，因为美人鱼螈不具备该类群典型的任何生殖特征，包括体内受精、精子囊的存在或精荚的产生（请继续阅读以了解有关所有这些特征的更多信息）。如果 Frost et al. (2006) 是正确的，那么美人鱼螈的进化中发生了一些非常激进的逆转。因此，美人鱼螈不是蝾螈亚目成员的假设，从表面上看似乎更简约。
美人鱼螈的化石记录可以追溯到上白垩纪，虽然现存物种都是北美洲的，但化石代表已被描述为来自苏丹、德国、印度和玻利维亚。鉴于正如我们所见，蝾螈主要是北半球动物，这些动物在冈瓦纳大陆地区的存在意义重大。对这些化石的鉴定——其中一些化石通常被归为一个称为 Noterpetontidae 的类群——作为美人鱼螈科动物受到了质疑（Gardner 2003）。一种可能性是 noterpetontids 是茎干美人鱼螈（Marjanović & Laurin 2007）。
体内受精蝾螈进化枝的奇迹
蝾螈亚目——也称为 Salamandriformes 或 Diadectosalamandroidei——也被称为“体内受精蝾螈”（或 IFS）进化枝（Larson & Dimmick 1993）。这是包含绝大多数蝾螈物种和谱系的进化枝，包括（主要是）美洲的无肺螈科或褶齿螈科，美洲的矮壮的鼹螈（或钝口螈科），以及（主要是）欧亚大陆的蝾螈科。虽然它的根源在中生代，但蝾螈亚目主要是一个新生代进化枝，在晚古近纪和新近纪期间多样性激增。
当雄性没有插入器时，这些蝾螈是如何能够“体内受精”的？正如所有两栖动物爱好者所知，它们会产生一个精心塑造的精子包（精荚），并将它们沉积在基质上。然后由雌性的泄殖腔拾取（有些蝾螈在陆地上完成所有这些，另一些则在池塘或溪流的底部完成。有些物种，呃，储备充足，可以在相当短的时间内产生多个精荚）。
为了使雌性的泄殖腔与精荚接触，雄性必须正确地引导或放置雌性，并且蝾螈已经进化出各种技巧来确保这种情况发生。最引人注目（在我看来）的是一些雄性蝾螈科动物在尾巴底部拥有的柔软的、背侧突出的尖刺。一旦雌性表达了作为交配伴侣的兴趣，雄性就会将自己移动到雌性下方，并将尖刺插入她的泄殖腔（Sever et al. 1997），大概是为了让她处于收集精荚的位置。
一旦雌性吸收了精荚的充满精子的帽，她就会将精子保留在称为精子囊的特殊泄殖腔囊袋中，并且精子可能会在这里储存数月甚至数年（顺便说一句，至少有一种蝾螈科动物打破了所有规则，并在精子转移过程中进行泄殖腔接触。进化及其对规则和一致性的公然漠视到底是怎么回事？）。
超级奇怪的两栖螈
刚才，我们研究了奇异的美人鱼螈。同样是长身形且超级奇怪的是两栖螈，或两栖螈科。它们仅由一个属（Amphiuma）中的三个现存物种代表：所有物种都仅限于美国东南部，化石属表明该类群至少自上白垩纪以来就已在北美存在（Gardner 2003）。
像美人鱼螈一样，两栖螈是鳗鱼状、幼态持续的蝾螈，它们没有眼睑，但与美人鱼螈不同，它们拥有后肢并且没有外鳃。它们的颅骨相当长，面部区域的骨骼纹理异常，并且与美人鱼螈不同，它们进行体内受精。备用名称“刚果鳗鱼”（经常被外行人误解为“康吉鳗鱼”：真正的康吉鳗鱼当然是鳗鱼）特别愚蠢，因为它们不是鳗鱼，也不来自刚果或任何靠近刚果的地方。据报道，两栖螈脾气暴躁，据说会野蛮地咬人。[下图为来自 Boneman_81's flickr site 的两栖螈颅骨照片。]
也许令人惊讶的是，两栖螈已被发现是褶齿螈科的姐妹群（Wiens et al. 2005, Pyron & Wiens 2011），这两个类群都被 Frost et al. (2006) 归类为新命名的 Xenosalamandroidei 进化枝。顺便说一句，爱德华·科普认为两栖螈是蚓螈的祖先。
美洲大鲵、水犬和洞螈
同样是水生和幼态持续的是洞螈科：美洲大鲵、水犬和洞螈 [相邻图像显示 THE BLACK MUDPUPPY]。像两栖螈一样，洞螈科进行体内受精，并且肯定是 IFS 进化枝的一部分。它们有丛生的外鳃、侧向压缩的尾巴，并且缺乏上颌骨（美人鱼螈也减少了上颌骨）。仅识别出两个现存属——来自北美洲的 Necturus（美洲大鲵和水犬）和来自欧洲的 Proteus（洞螈）。化石类群将该类群的历史追溯到古新世（Estes 1981）[更新：一个上白垩纪类群——来自地狱溪组的 Paranecturus garbanii——于 2013 年发表。见评论]。在一些研究中，洞螈科的单系性已被发现存在疑问（Weisrock et al. 2005），但在另一些研究中则得到支持（Trontelj & Goricki 2003, Wiens et al. 2005, Frost et al. 2006, Pyron & Wiens 2011）。
洞螈曾经被认为是独特的穴居动物 [相邻图像由 Arne Hodalič 提供]，但我们现在知道一种地表居住形态，黑色洞螈 P. anguinus parkelj（洞螈之前曾在 Tet 动物园报道过：见下面的链接）。洞螈科在蝾螈家谱中被多次改组。一些研究发现它们与美人鱼螈关系密切（Gao & Shubin 2001, Frost et al. 2006），而另一些研究则发现它们是包括两栖螈、无肺螈、鼹螈和蝾螈科在内的进化枝的姐妹群（Pyron & Wiens 2011）。
墨西哥钝口螈及其朋友和亲戚
大约 33 种鼹螈，或钝口螈科，它们的名称来源于它们主要穴居的习性。这些是身体粗壮的北美蝾螈，其中一些——如虎斑钝口螈 Ambystoma tigrinum——体型较大（达到 40 厘米）且颜色鲜艳。特别著名的是，有些，如墨西哥钝口螈 A. mexicanum，是幼态持续且水生的。虽然墨西哥钝口螈作为宠物和实验动物很丰富，但野生种群——墨西哥霍奇米尔科湖特有——正处于危险之中。有两种鼹螈物种特别奇怪，因为它们仅由雌性组成。Tet 动物园档案中有一些关于钝口螈科的详细文章，请参阅下面的链接。
四种太平洋巨型蝾螈（“巨型”= 30 厘米）——全部归为 Dicamptodon——被一些研究人员归为钝口螈科，但另一些研究人员认为它们值得拥有自己的“科”，称为 Dicamptodontidae。所有 Dicamptodon 物种都具有特别坚固的骨骼颅骨和刀片状牙齿，并且是较小蝾螈、啮齿动物和小蛇的贪婪捕食者。令人惊讶的是，它们非常善于攀爬，并且有人看到它们在离地面 2.4 米的植被中攀爬（Stebbins 1966）。
化石 dicamptodontids 已知来自古新世至今（事实上 Dicamptodon 本身可以追溯到那么远），其中几个类群是欧洲的：Rocek (1994) 说这些是 dicamptodontids “毫无疑问”（p. 53），但事实上现在对有关类群的所谓 dicamptodontid 亲缘关系存在大量疑问。顺便说一句，欧洲类群之一是 Bargmannia Herre, 1955，但通过谷歌搜索这个名称，我了解到它被虹吸管水母 Bargmannia Totton, 1954 抢占了（哈——一年！）。
Rhyacotritonidae，仅以来自美国西北部的半水生激流蝾螈 Rhyacotriton 命名，以前与 Dicamptodon 归为一类，可能反而更接近两栖螈和/或褶齿螈科（Pyron & Wiens 2011）。与大多数钝口螈科和 dicamptodontids 相比，激流蝾螈体型较小（总长 10 厘米或更短），并且颅骨、腕骨和踝骨骨化不良。它们是寒冷山涧和渗水处的动物，经常在飞溅区或潮湿的苔藓地带发现。
无肺螈
褶齿螈科——主要是美洲的无肺螈——是物种最多（约 380 种）和最多样化的蝾螈类群，有水生、陆生、穴居、穴居甚至树栖物种。最小的蝾螈，Thorius 属的蝾螈，属于该类群，并且在总长仅 30 毫米时可能就已成年（是的，包括尾巴……因此是“总”长度）。它们完全没有肺，所有呼吸都通过皮肤和咽部的膜进行。沿着身体长度方向延伸的垂直沟槽——肋间沟——将水分向上吸收到身体周围，帮助皮肤保持湿润。系统发育研究表明，褶齿螈科在其进化过程中做了一些奇怪的事情，在某些谱系中，逆转和猖獗的趋同进化得到了充分的证明。
一些褶齿螈科动物通过缩回肢体并向下滚动来逃避捕食者，另一些则具有弹射舌头或高度敏感的双目视觉。褶齿螈科不仅非常有趣；就它们教给我们关于物种形成、杂交、物种概念以及进化如何运作的知识而言，它们也被证明非常有启发意义。这项研究的大部分成果是由加利福尼亚大学的 David B. Wake 及其同事和学生完成的：他的实验室网页（包含许多免费 pdf）在此。
我们在上面看到，一些蝾螈（美人鱼螈）似乎是草食性的。同样值得注意的是，有人声称一些褶齿螈科动物是食真菌性的：如果 Miller (1944) 报告的观察结果是正确的。Miller 写道，圣克鲁斯黑蝾螈 Aneides flavipunctatus niger（被一些研究人员认为是完全独立的物种）以真菌的子实体为食，并且有人建议其他 Aneides 物种也可能这样做。然而，对此存在一些怀疑，其他蝾螈研究人员尚未报告相同的行为（据我所知）。
褶齿螈科并非北美洲独有，欧洲洞螈也属于该类群。此外，最近一个真正令人惊叹的发现是，该类群也存在于亚洲：迄今为止，仅已知一个属于该类群的亚洲物种——韩国裂缝蝾螈 Karsenia koreana Min et al., 2005——但可能并且或许很可能还有其他亚洲物种等待被发现。褶齿螈科的化石记录并不丰富，在北美和欧洲都只能追溯到中新世。
蝾螈科：肋骨作为武器、胎生、性辅助
对许多人来说，最熟悉的蝾螈是蝾螈科：主要是北美洲-欧亚大陆的类群，包括水螈和常见的火蜥蜴 Salamandra salamandra 及其亲属（请注意，传统上高度可变的“S. salamandra”是一个物种复合体，包含至少六个不同的物种级别单元）。现存的蝾螈科物种约有 75 种。大多数研究发现蝾螈科与鼹螈关系密切（Larson & Dimmick 1993, Frost et al. 2006, Pyron & Wiens 2011），尽管其他研究人员将它们与褶齿螈科归为一类（Gao & Shubin 2001）。
由于来自法国和德国的 Koaliella，蝾螈科的化石记录可以追溯到欧洲的古新世：Zhang et al. (2008) 认为该类群起源于上白垩纪事件。从中渐新世中期到更新世之间还已知许多其他化石类群（包括 Archaeotriton、Brachycormus、Chelotriton、Megalotriton、Oligosemia、Palaeopleurodeles 和 Carpathotriton）。我一直希望 Megalotriton（有时被想象成活生生的火蜥蜴的巨型版本）长达 1 米或更长，但……没有。椎骨最多只有 12.5 毫米，它的总长度可能最多为 40 厘米。一些系统发育研究发现蝾螈科由两个主要进化枝组成：蝾螈亚科（包含 Chioglossa、Lyciasalamandra、Mertensiella 和 Salamandra）和水螈亚科（包含所有其他物种）。[下图为 UK Wildlife 的 Neil Phillips 拍摄的水螈图片。]
非常独特的眼镜蝾螈 Salamandrina terdigitata 和北方眼镜蝾螈 S. perspicillata，都特有于意大利西部，通常被认为是形成蝾螈亚科 + 水螈亚科进化枝的姐妹群（Zhang et al. 2008, Pyron & Wiens 2011）。这些独特的蝾螈科动物尾巴比例较长，后脚只有四个脚趾，并且在受到惊扰时通过将尾巴形成垂直环来展示其鲜红色的腹侧尾部表面。
蝾螈科动物通常是两栖性的，在繁殖季节以外是陆生的，并且通常具有有毒的皮肤腺和颜色鲜艳的腹侧。一些物种（最著名的是北美洲的 Taricha 水螈）是最有毒的两栖动物之一，并且一些物种会进行一种特殊的扭曲展示——称为 unkenreflex——以炫耀它们腹部鲜艳的红色、橙色或黄色。这个类群包括上面提到的具有柔软的、尖刺状“性辅助”结构的物种：它存在于最初归为 Mertensiella 属的蝾螈亚科物种中（它们最初被归为一类，专门是因为存在这种结构）。然而，现在已知有关物种并非特别近的亲属（其中之一——卢山蝾螈——现在是 Lyciasalamandra 属的模式种），这意味着一些作者已经提出了这种尾刺最初在蝾螈亚科中更为广泛的可能性，并且在包括 Salamandra 在内的各个谱系中丢失了（Veith & Steinfartz 2004）。
关于蝾螈科的另一个显著之处在于，一些物种——我在这里想到的是 Pleurodeles 物种（俗称锐肋水螈或肋骨蝾螈 [相邻照片由 Peter Halasz 提供]）——可以（稍微）将它们的肋骨尖端从皮肤中伸出，作为一种防御策略。想想看。这太厉害了。幼态持续发生在某些物种的某些种群中，并且在两个谱系内进化出了胎生。
毋庸置疑，关于各种蝾螈类群还有很多内容可以讲述——有数百种迷人的物种都值得单独详细介绍。但这篇长文仅仅旨在对整个类群进行介绍，而不是对蝾螈相关的所有内容进行全面考察。希望您喜欢这篇文章，在不久的将来，Tet Zoo 还会发布更多基于两栖动物的精彩内容。
关于蝾螈的先前 Tet Zoo 文章，请参阅……
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