本文发表在《大众科学》的前博客网络中，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
所以，腕龙这个名字又重新启用了。在比较、分析、测量和编码了与梁龙科蜥脚类恐龙相关的非凡数量的解剖学细节之后，Emanuel Tschopp及其同事制作了有史以来最大规模的蜥脚类恐龙系统发育分析（Tschopp et al. 2015）。他们的著作发表在最近推出的开放获取期刊PeerJ上（我和同事也曾使用过这个平台：Naish et al. 2014）。[以下图片由John Conway和Mathew Wedel of SVPOW!提供]
Tschopp et al. (2015) 是一项非常令人印象深刻的工作：它不仅在编码工作量方面非常庞大（477个字符：非常不错），而且还是基于标本的，除了大量额外的蜥脚类恐龙外，还对49个梁龙科恐龙进行了编码。其中许多是以前被称为迷惑龙、梁龙、巴罗龙等属的物种的动物，但也包括了不太熟悉的梁龙超科类群的标本，如Dinheirosaurus、Suuwassea、Tornieria、Kaatedocus 和 Leinkupal。而且，为了证明这项研究有多么出色，它遵循了 Taylor & Naish (2005) 提出的命名法建议。
Tschopp et al.’s (2015) 的主要结论已经广为人知：在迷惑龙亚科中，腕龙的模式种（B. excelsus）不属于被称为迷惑龙的演化支，这意味着腕龙再次成为一个有效的名称。与此同时，先前被称为梁龙海氏种的梁龙亚科被发现根本不与梁龙归为一组，而是与包括梁龙、Kaatedocus 和 巴罗龙的演化支形成姊妹群关系。因此，海氏种需要一个新的名称，现在被称为Galeamopus hayi (Tschopp et al. 2015) [相邻的 Galeamopus 头骨照片由 Ghedoghedo 提供]。这与之前关于其解剖结构的说法以及对将其纳入梁龙表示怀疑的作者的观点相符。先前被鉴定为梁龙的几个标本被鉴定为额外的Galeamopus标本。事实上，具有讽刺意味的是，“Galeamopus的形态可以被认为比梁龙的形态更广为人知，因为后者的头骨、前肢和远端尾部形态的信息无法从模式标本中获得”（Tschopp et al. 2015, p. 274）。
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最后，葡萄牙梁龙科恐龙Dinheirosaurus lourinhanensis被发现与坦桑尼亚的Australodocus和莫里森组的Supersaurus属于同一个梁龙亚科演化支。Tschopp et al. (2015) 保留了 Australodocus 作为一个独立的分类群，但他们选择将 Dinheirosaurus 归入 Supersaurus，这意味着该分类群不再是美国独有的，在葡萄牙也存在。一些最初在莫里森组中描述的侏罗纪恐龙现在已知在葡萄牙也有发现（包括剑龙、角鼻龙、异特龙和 Torvosaurus），因此这个结果并不令人非常惊讶。
所以，这些是这项研究广为人知、备受讨论的结论。然而，有一些相关的问题在恐龙技术界之外没有被过多讨论，我想在这里涵盖这些内容。有些内容非常令人兴奋。
可能还有更多“新的”莫里森梁龙科恐龙即将出现
首先要说的是，在 Tschopp et al.’s (2015) 的分支图谱中，有几个梁龙科恐龙标本占据了新的位置，并且没有归入任何已命名的“属级”演化支（如迷惑龙或腕龙）。在这些“漂浮”的标本中，有AMNH 460……是的，美国自然历史博物馆展出的该死的“迷惑龙”。另一个是FMNH 25112，Elmer Riggs的菲尔德博物馆“迷惑龙”，Upchurch et al. (2004a) 先前暗示它是一个独特的（尚未命名的）物种。 Tschopp et al. (2015) 不仅发现 25112 远离迷惑龙，而且还在他们的至少一些结果中发现它是梁龙亚科。
还应该注意的是，一些梁龙亚科标本（例如：AMNH 7535）被发现附着在已命名的分类群上（在本例中，附着在巴罗龙上），但就其物种地位而言，位置是模糊的，在我们明确知道如何处理它们之前，还需要更多的研究（和更多的数据）。
从这些结果中得出的明确结论是，至少一些“漂浮”标本不仅仅是无法识别的不确定标本，而是需要新名称的额外分类群。什么，真的吗……更多莫里森梁龙科恐龙？
每当人们开始谈论更多新的莫里森蜥脚类恐龙时，经常会听到这样的抱怨，可以概括为“停止，停止，已经有太多该死的莫里森蜥脚类恐龙了！世界再也承受不了更多了！！”。当然，正如现存生态系统一样，一个“年代动物群”肯定存在一些理论上的承载极限（并且有充分的数据表明，许多已命名的物种最终将被证明与其他物种同义），我们应该始终对“蜥脚类恐龙太多”，甚至“恐龙太多”的暗示持怀疑态度。(1) 这些抱怨几乎总是完全是直觉性的，并且 (2) 它们暗示我们对所关注的“年代动物群”的承载能力和生态动态有很好的把握。我们真的没有。
鉴于我们正在谈论的是分布在数百万年地质时间里的动物种群，因此没有“恐龙太多”的情况。而且，如果您的关于应该有多少恐龙的想法部分受到现代世界巨型动物多样性的启发……那么，您确实知道现代世界在巨型动物多样性方面是完全非典型的，对吧？
再次，“个体发育形态变化”站不住脚
我想强调的第二个问题涉及最近的建议，即梁龙科和其他梁龙超科和蜥脚类恐龙应该重新评估为少数“表型灵活”分类群的个体发育变异体。任何了解恐龙的人都会熟悉关于暴龙科、肿头龙科和角龙科经历了极端的“个体发育形态变化”的提议——这似乎是 Horner 实验室这些天的存在理由，并且引起了非凡的兴趣。不太为人所知的是，有人推动将这种模型扩展到其他中生代恐龙。
几年前，Woodruff & Fowler (2012) 提出，莫里森组蜥脚类恐龙Suuwassea、Haplocanthosaurus 和 巴罗龙——就像 Torosaurus、Nanotyrannus 和 Dracorex 一样——是“可疑的”分类群，很可能应该归入同物异名。此外，他们甚至暗示雷巴基蜥科恐龙可能是叉龙科恐龙的个体发育变异体。我认为这些提议最初是在 2011 年在波恩举行的蜥脚类恐龙生物学会议上提出的，并在那次活动中引起了相当大的惊愕。 Wedel & Taylor (2013) 对这些主张的详细评估发现它们站不住脚：Suuwassea、Haplocanthosaurus 和 巴罗龙 与其他分类群存在显著差异，这些差异根本无法解释为个体发育的结果。
Tschopp et al. (2015) 的研究是否与这场辩论有关？是的，因为他们对新标本的非凡编目以及对如此多解剖学特征的识别为梁龙超科系统发育和多样性的“传统”观点提供了强有力的额外支持（其中叉龙科和雷巴基蜥科与梁龙科的亲缘关系依次更远，其中Haplocanthosaurus与鞭尾类*无关，等等）。此外，Tschopp et al. (2015) 包括了 10 多个似乎是幼年或亚成年的梁龙科恐龙标本，（敲鼓声）发现它们与它们似乎所属的分类群的成年个体归为一组。换句话说，似乎个体发育变异对这些动物的系统发育位置影响不大……或者，在这种分析中影响不大。
* 鞭尾类 = 包括鞭尾类群叉龙科和梁龙科的梁龙超科演化支。
这是一个非常有趣的结果，因为它实际上与一些非鸟类恐龙的研究相冲突，在这些研究中，恰恰相反的观点被提出：也就是说，关于非鸟类恐龙的研究表明，个体发育确实对系统发育位置有重大影响，因此，投入到数据集中的幼年个体倾向于作为各自谱系的“基础”成员出现（Campione et al. 2013）。 Tschopp et al.’s (2015) 的结论和 Campione et al.’s (2013) 的结论之间存在这种冲突的原因尚不清楚。也许不同类群的模式 просто 不同：也许幼年梁龙科恐龙总是具有特定于其特定谱系的特征，而幼年其他动物——例如鸭嘴龙——则更“通用”，并且在个体发育后期才发育出这些特征。有趣。
我们需要讨论分类学的主观性
最后，每个人都知道这项研究的一件事是它的论点，即腕龙应该作为有效名称复活。正如作者所展示的，腕龙和迷惑龙在许多特征上显着不同，以至于它们属于树的不同分支。与往常一样，这个结论对于专家来说并不完全令人惊讶——人们一段时间以来一直在说，“腕龙型”迷惑龙亚科看起来与“迷惑龙型”迷惑龙亚科不同。
一直没有被提及的是，B. excelsus（腕龙的模式种）在其谱系中并非孤例。相反，腕龙演化支包括相当多的标本，包括Eobrontosaurus yahnahpin* 和 Elosaurus parvus 的正模标本，Tschopp et al. (2015) 都将它们归入腕龙。我从来不相信 Eobrontosaurus 不是梁龙科恐龙，而是被误认为圆顶龙标本 (Upchurch et al. (2004b))，所以很高兴看到这一点。但为什么要将这些动物归为一类呢？为什么不保留 Eobrontosaurus 和 Elosaurus 作为独立的“属”？毕竟，Amphicoelias altus 也是腕龙演化支的成员，但仍然保留其属级名称。当然，这一切都是主观的，而且肯定多个离散的属级名称的观点更符合中生代恐龙分类学的其余部分？
* 据说该物种名称发音为“wha-na-pee”。它指的是苏族人佩戴的仪式项链。
实际上，这个问题在该研究中得到了专门解决：Tschopp et al. (2015) 尽最大努力对他们的分类学决策进行量化，使用自近裔性状的计数作为衡量“属”之间界限可能划定的标准（自近裔性状是给定分类群独有的解剖学特征）。这似乎非常明智，并且可能会有趣地研究其他恐龙和动物类群的系统发育研究，看看这个概念是否可能具有任何形式的一致性。
当然，需要注意的是，任何基于此方法做出的决定都是暂定的……随着更多数据的到来，对分类学距离的看法将（可能）发生变化。但这正是分类学的重点，不是吗？只要双名法名称不仅仅是标签，而是关于生物体亲缘关系的假设，我们就陷入了一个系统，其中这些名称可能会被修改。腕龙？是的，当然，很好。目前是这样。
当然，关于梁龙科恐龙的多样性和系统发育还有很多话要说。Amphicoelias ‘brontodiplodocus’ 怎么样？最近关于 Amphicoelias fragillimus…从未…存在过的说法又如何呢？改天再说，改天再说。
请务必阅读 PeerJ 对作者的采访。另请查看 Matt Wedel 在 SVPOW! 上关于这项研究的精彩文章
有关蜥脚类恐龙的先前 Tet Zoo 文章，请参阅…
参考文献 – -
Campione, N. E., Brink, K. S., Freedman, E. A., McGarrity, C. T. & Evans, D. C. 2013. “Glishades ericksoni“, 来自蒙大拿州双麦迪逊组的未确定幼年鸭嘴龙科恐龙：对北美西部最新白垩纪（坎帕阶-马斯特里赫特阶）鸭嘴龙超科多样性的影响。 Senckenbergiana Lethaea 93, 65-75.
Taylor, M. P. & Naish, D. 2005. 梁龙超科（恐龙：蜥脚类恐龙）的系统发育分类学。 PaleoBios 25, 1-7.
Upchurch P., Barrett, P. M. & Dodson, P. 2004. 蜥脚类恐龙。在 Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osm?lska, H. (eds) The Dinosauria, Second Edition. 加利福尼亚大学出版社（伯克利）, pp. 259-322.
- ., Tomida, Y. & Barrett, P. M. 2004. 来自美国怀俄明州莫里森组（上侏罗纪）的迷惑龙 ajax（蜥脚类恐龙：梁龙科）的新标本。 国家科学博物馆专著 26, 1-108.
Woodruff, D. C. & Fowler, D. W. 2012. 个体发育对梁龙超科（恐龙：蜥脚类恐龙）神经棘分叉的影响：关键的系统发育特征。 Journal of Morphology 273, 754-764.