本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
这是一篇来自“档案”的旧文章。实际上，它是两篇文章的组合：最初都发表于 2006 年的 Tet Zoo ver 1，并且都收录在《四足动物学第一册》中。我没有努力更新文本（除了细微的调整）。如果我这样做，我会写关于自中生代化石记录以来报道的各种新的白垩纪跳蚤和其他寄生或可能是寄生的节肢动物。其他补充和更正也将包括在内——嘿，我们可以在评论区讨论它们。
别误会我的意思，但我喜欢寄生虫，如果寄生性四足动物更多就好了，我可能会对它们产生非常非常浓厚的兴趣。不仅寄生虫的生物学和进化非常有趣，宿主物种进化出的抗寄生虫反应也是如此。正如我们将在这里看到的，寄生虫对某些四足动物可能非常重要，以至于它们的存在施加了显着的进化压力。特别是，我们将研究鸟类是如何进化来应对某些体外寄生虫的。正如我们将看到的，体外寄生虫可能也对其他四足动物类群的进化产生了重大影响。[相邻图像，由犹他大学的戴尔·H·克莱顿和莎拉·E·布什提供，最初来自 这篇 2003 年的文章]。
羽毛会变脏、损坏、粘在一起，也许最重要的是，它们会窝藏体外寄生虫，包括羽虱、跳蚤、臭虫、蜱虫和羽螨。虽然有些鸟类物种具有专门的脚爪，可以在梳理羽毛时发挥作用（即鹭、燕鸻和夜鹰），但鸟类在清洁羽毛和去除体外寄生虫时依赖于它们的喙。事实上，喙在保持羽毛清洁和相对没有寄生虫方面非常重要，以至于梳理羽毛可能——如果接受一些最近研究的结论——是喙最重要的功能之一。
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传统上，控制喙形状的首要因素被认为是食物类型和资源获取。显然，这仍然是最重要的因素之一，即使不是最重要的因素，否则我们就不会有鹮嘴鹬、鹮、剑嘴蜂鸟、火烈鸟、交嘴雀或所有那些蛎鹬多态型。但鸟类学家最近开始注意到，喙的形状对寄生虫负荷有很大影响。鉴于寄生虫已被证明对适应性，进而对繁殖成功（Clayton 1990）甚至生存率（Clayton等人。1999）产生重大影响，因此抗寄生虫适应可能非常重要。
克莱顿和瓦尔特（2001）对秘鲁新热带鸟类及其虱子的研究是最早记录这种抗寄生虫功能的研究之一。通过观察猫头鹰、啄木鸟、须鴷、鵎鵼、雨燕、蜂鸟、鸽子、暴鹟、灶鸟和燕子等不同种类的鸟类，他们表明，那些上颌突出较长（即上颌骨切缘的长边缘在喙闭合时覆盖下颌骨切缘的边缘）的物种，比那些上颌突出较短的物种窝藏的虱子种类更少。莫耶等人。（2002）随后指出，喙的形状甚至在单个物种内也对寄生虫负荷有影响：西部丛鸦Aphelocoma californica[照片由 Msulis 提供]。
西部丛鸦是资源多态性的又一个例子，当我在之前写关于蛎鹬的文章时讨论过这个领域。栖息在橡树林地的丛鸦有钩状喙和长的上颌突出，而栖息在矮松-桧树林地的丛鸦有尖喙和短的上颌突出：橡树林地的鸟类吃橡子，而矮松-桧树林地的鸟类从松果中提取种子。由于它们使用喙尖作为镊子取出种子，矮松-桧树林地的鸟类似乎继发性地减少了它们的上颌突出。这两种不同的喙形状似乎与虱子控制直接相关，因为矮松-桧树林地的西部丛鸦比橡树林地的西部丛鸦的虱子明显更多，尽管橡树林地的鸟类体型更大，并且比矮松-桧树林地的鸟类生活在更潮湿的环境中（Moyer等人。2002）。非常引人注目的证据。
处理某些体外寄生虫——特别是跳蚤和羽虱——并不容易，因为这些节肢动物坚硬、扁平的身体非常擅长抵抗压力。简单地抓住寄生虫并咬它（从而对动物施加垂直力）是不够的，克莱顿和瓦尔特（2001）提出，鸟类必须产生剪切力才能杀死捕获的寄生虫。请记住，一旦被喙捕获，寄生虫实际上必须被杀死，因为如果它们掉落，它们会简单地跳或爬回宿主身上。
为了验证上颌突出可能在寄生虫控制中发挥作用的想法，克莱顿等人。（2005）修剪了幼年原鸽Columba livia（抱歉，我无法让自己称它们为岩鸽[它们的新“官方”名称]）的喙。顺便说一句，这只涉及去除 1-2 毫米的切缘——这与工厂化养鸡业放纵的残酷去喙术完全不同。克莱顿等人。（2005）发现修剪对鸽子的摄食效率没有显着影响，因此上颌突出的存在显然与摄食无关。但修剪确实对寄生虫负荷产生了重大影响：与未修剪的鸟类相比，修剪后的鸟类无法控制其寄生虫负荷，并且羽毛损伤显着增加。允许上颌突出重新长出的修剪后的鸟类“立即减少了虱子”（第 815 页）。
上颌突出是通过允许剪切捕获的寄生虫来工作的吗？使用高速视频和来自应变仪的数据，似乎鸽子协调一致地移动下颌和上颌突出，下颌对上颌突出施加压缩应变并产生剪切力。这种情况发生得非常快，下颌每秒最多向前移动 31 次（Clayton等人。2005，第 815 页）。在未修剪的鸽子杀死的虱子上观察到的物理损伤与剪切致死一致：斩首、外骨骼撕裂和腿部缺失。
因此，正如在各种不同的鸟类类群中证明的那样，情况看起来相当不错。上颌突出在寄生虫控制中确实非常重要，应该重新评估喙形态的适应性辐射，同时考虑到摄食和梳理羽毛。
但是，像任何有趣的发现一样，这现在提出了几个新问题。并非所有鸟类都有上颌突出：正如克莱顿等人。指出，许多具有特殊喙的鸟类（包括蛎鹬、蛇鹈、鹭、啄木鸟、蜂鸟和镰嘴鵎鵼）完全没有上颌突出，但我们知道这些物种有体外寄生虫。我们早些时候看到一些鸟类进化出了可能在梳理羽毛时发挥作用的脚爪，但鉴于这些脚爪在一些缺乏上颌突出的类群中也缺失，因此必须存在其他防御适应。现在已知一些雀形目鸟类是有毒的[见以下链接]，并且有人认为这些毒素可能在寄生虫控制中发挥作用（Mouritsen & Madsen 1994）。事实上，值得怀疑的是，毒素是否实际上更广泛存在，以及它们是否可能存在于缺乏在寄生虫控制中发挥作用的形态结构的物种中。有毒的蛎鹬？嗯，可能不是，因为鸟类也可以使用日光浴、尘浴和其他行为来控制体外寄生虫。
显然，克莱顿等人。（2005）只考虑了他们的研究可能对活鸟产生的影响。但作为一名古生物学家，我将做合乎逻辑的事情，并想知道这可能对化石带羽毛的类群意味着什么。
窃蛋龙的视角
与现存物种属于同一类群的化石鸟类肯定以与现存物种相同的方式使用它们的喙，因此渡渡鸟、骇鸟和伪齿鸟几乎可以肯定地发现它们的喙对于梳理羽毛与现代鸽子、猛禽和鸭子一样重要。但当然我们知道羽毛并非“现代型”鸟类所独有：它们也存在于中生代的鸟类中（可以追溯到始祖鸟，包括各种各样的反鸟类、孔子鸟类、反鸟亚纲、黄昏鸟亚纲和其他），并且它们也存在于非鸟类的手盗龙类兽脚亚目恐龙中。我们知道，真正的羽毛存在于窃蛋龙、小盗龙亚科中，并且几乎可以肯定地存在于伤齿龙科中（金凤鸟，一种羽毛华丽的小型兽脚亚目恐龙，在 2005 年被描述为始祖鸟）。此外，可能的“原始羽毛”（相当简单的笔状皮肤结构，几乎可以肯定是真正的复杂羽毛的形态祖先）至少存在于细颚龙科、暴龙超科和阿瓦拉慈龙科中。
我们也知道，至少在白垩纪，体外寄生虫正在侵扰羽毛。我们怎么知道的？马蒂尔和戴维斯（1998, 2001）描述了来自巴西下白垩统克拉图组的一根孤立的羽毛，上面覆盖着 240 多个空心球体，这些球体几乎可以肯定是羽螨卵[更新：自从我写这篇文章以来，有人认为这些球体是水生甲壳类动物的卵。一些介形类物种经常使用淹没在水中的羽毛和树叶作为产卵的基质]。我们也知道，跳蚤在下白垩纪就存在了，因为在澳大利亚发现了两种特别好的跳蚤（Riek 1970），我们也知道在俄罗斯的下白垩纪发现了可能的跳蚤和奇怪的长腿可能寄生的昆虫（Ponomarenko 1976）。羽毛与毛茸茸的小型兽脚亚目恐龙的羽毛表面相似的陆生鸟类以窝藏体外寄生虫而臭名昭著，特别是有报道称几维鸟爬满了大量的跳蚤、蜱虫、羽螨和虱子（Kleinpaste 1991）。因此，我有信心，中生代鸟类以及毛茸茸的带羽毛的非鸟类兽脚亚目恐龙必须与体外寄生虫作斗争。那么它们是如何控制寄生虫的呢？
不幸的是，我们对中生代鸟类和类鸟手盗龙类的喙鞘知之甚少，无法确定它们是否具有上颌突出：保存状况根本不够好。但也许其中一些动物不需要上颌突出，因为它们中的许多动物都有牙齿。事实上，一些中生代手盗龙类在颌骨尖端只有几颗牙齿，甚至只在上颌尖端有牙齿。
以带羽毛的火鸡大小的短头骨窃蛋龙原角龙*和尾羽龙为例（如果您听说这些动物不是窃蛋龙，而是实际上不会飞的鸟类，请忽略它：这是一种基于一厢情愿的想法和对形态学证据的误解的理论）。在原角龙中，牙齿仅限于前颌骨和上颌骨和齿骨的前部，前颌骨牙齿比其他牙齿高几倍（Ji等人。1998）。在尾羽龙[附近的生命重建图由 Matt Martyniuk of DinoGoss 提供]中，每个前颌骨中有四颗前倾的牙齿，但头骨的其余部分是无齿的。切齿龙——与原角龙密切相关，可能与原角龙是同属——牙齿数量减少，所有牙齿都仅限于颌骨的前部，并且两个扩大的兔子状门齿从每个前颌骨突出（顶部图像：在网络上广泛可用）。后来的窃蛋龙是无齿的，但它们上颌骨的骨质前颌骨边缘是锯齿状的，这提出了切缘也可能是锯齿状的可能性。这些锯齿可能被用于体外寄生虫控制吗？
* 不是错别字！我记不清有多少次看到这个名字被善意的编辑“纠正”（为“原始祖鸟”）。
在其他非鸟类带羽毛的手盗龙类中，值得注意的是，小盗龙亚科也表现出不寻常的前颌骨齿列。在中国鸟龙中，齿隙将前颌骨牙齿与上颌骨牙齿分开，并且前颌骨牙齿似乎明显短于上颌骨牙齿（Xu & Wu 2001）。虽然在兽脚亚目恐龙（例如，在暴龙超科中）的其他地方也看到了比例较小的前颌骨牙齿，但牙齿减少和齿隙的组合并非如此，我们毫无疑问地知道小盗龙亚科的四肢和尾巴上有复杂的、带羽片的羽毛。至少暗示前颌骨牙齿被用于梳理羽毛。
在提到暴龙超科之后，我也许还会注意到，一些类型将比例较小的前颌骨牙齿与笔状皮肤结构结合在一起，而这些结构需要梳理（或者这里正确的术语是修饰？）。那些小前颌骨牙齿是否专门用于体外寄生虫控制？我知道这是最糟糕的怪诞猜测，但请继续阅读。
现在转向中生代鸟类，鉴于某些谱系中存在牙齿减少和丧失的趋势，因此这些谱系的成员相对于始祖鸟和非鸟类兽脚亚目恐龙而言，牙齿数量减少。似乎这些鸟类首先从颌骨后部失去了牙齿，并保留了它们的前颌骨和齿骨尖端的牙齿时间最长。然而，即使在没有牙齿减少的类型中，我们也看到了轻微的异型齿，因此有人暗示最前方的牙齿被用于某些特殊用途。例如，在始祖鸟中，前颌骨牙齿比其他牙齿更像钉子状且更前倾。异常齿鸟——一种来自中国九佛堂组的奇怪的有齿鸟类——上下颌骨都排列着牙齿，但据报道，其颌骨尖端的牙齿相当小（Gong等人。2004）。
当我们开始研究一些更不寻常的中生代鸟类类群时，我们看到了最前端齿列的显着特化。奇怪的长尾、颌骨粗壮的热河鸟（几乎可以肯定与神州猛禽同义，也许也与吉祥鸟同义），已知从胃内容物中至少偶尔会吃种子，每个下颌骨尖端只有三颗非常小的牙齿（Zhou & Zhang 2002）：上颌骨是无齿的。
不寻常的长臂会鸟，也来自九佛堂组，有一个相当短的、类似尾羽龙的头骨，并且短的、圆锥形的、无锯齿的、前倾的牙齿从其前颌骨突出（Zhou & Zhang 2003）。它的齿骨是无齿的（它的上颌骨可能也是）。有点相似的杂食鸟，也来自九佛堂组，也是短头骨，并且只有几颗前倾的牙齿，仅限于前颌骨（Czerkas & Ji 2002）。
大多数（但不是全部）反鸟亚纲是有齿的，并且祖先它们像始祖鸟一样，上下颌骨都排列着牙齿。但在义县组反鸟亚纲原鸟中，前颌骨中只有两颗圆锥形的、无锯齿的牙齿，齿骨尖端有两颗亚三角形的牙齿（Zhang & Zhou 2000）。如果您需要这些牙齿来获取或肢解您的食物，那么总共只有四颗牙齿似乎不是一件非常有用的事情，而且有趣的是，原鸟拥有高度伸长的、带状的尾羽，这些尾羽（大概）需要仔细梳理。真反鸟亚纲始反鸟每个前颌骨中有四颗亚圆锥形牙齿，而每个齿骨中可能有六到七颗牙齿，其中最前端的两颗牙齿比其他牙齿大（Zhou等人。2005）。长头骨长吻鸟完全限制在其细长的颌骨尖端有十颗小的、圆锥形的牙齿（Hou等人。2004），并且短的、圆锥形的牙齿同样仅在另一个长头骨反鸟亚纲长翼鸟的颌骨尖端（Zhang等人。2001）。还有其他类似的例子。
就我从所有这些不寻常的牙列模式中看到的那样，有三种可能的解释：- (1) 随着牙齿减少的发生，牙齿的逐步丧失仅仅意味着前颌骨和/或齿骨尖端的牙齿是最后消失的； (2) 前颌骨和/或齿骨尖端的牙齿被专门的类群保留下来，这些类群使用这些牙齿来获取或肢解它们所吃的任何东西； (3) 前颌骨和/或齿骨尖端的牙齿被保留下来——即使对于觅食或进食并非必不可少——因为它们被用于体外寄生虫控制。
虽然推测很美好——到目前为止，我在这里所做的只是推测——我们如何检验这些中生代类群是否正在使用它们不寻常的喙部牙齿来梳理羽毛的想法？问题就在这里，因为我想不出一个可靠的测试。就我们所知，羽毛不够粗糙，无法在牙齿上，甚至在喙鞘上留下任何类型的独特微磨损，因此不会有任何类型的牙齿磨损可以与梳理羽毛相关联[更新：在哺乳动物中，牙齿上会留下独特的“梳理痕迹”，所以我仍然抱有希望，在这种有齿恐龙中可以找到这种类型的结构]。牙齿间距和羽毛形态之间可能存在某种关联，但我认为这不太可能。
相反，我们可以检验牙齿是否用于进食的想法，因为进食确实会留下可见类型的微磨损或宏磨损。我之前提到过切齿龙的兔子状牙齿，并且由于其门齿状牙齿确实表现出磨损面，因此它们几乎可以肯定地用于进食。这证实了上面给出的“解释 2”，因此表明“解释 3”在这种情况下不适用。但这两种“解释”并非相互排斥，因为牙齿可能仍然在体外寄生虫控制中很重要。
暴龙超科中存在的那些短前颌骨牙齿传统上被认为在进食中起主要作用，并且可能很容易通过寻找微磨损或宏磨损来证实这一点。是的，我认为想知道这些牙齿是否可能在梳理/修饰中发挥作用非常具有推测性，但我忍不住要提一下（我有关于暴龙超科奇异暴龙的前颌骨牙齿的 SEM 数据，但它并没有揭示任何特别相关的东西）。
最后，如果可以证明特化的牙齿在觅食或进食行为中没有重要功能，那么推断梳理羽毛是其主要功能可能是合乎逻辑的——但是，您究竟如何证明它们在觅食或进食行为中“没有功能”呢？这在中生代动物中是不可能的，因为对它们的生态知之甚少。我想到了一个类比：已经表明，黑斑羚Aepyceros melampus的不寻常齿骨牙齿具有专门用于梳理羽毛的主要功能的形态。如果黑斑羚灭绝了，我想有可能人们可能会弄清楚这一点，但您将如何验证它？有人有更好的想法吗？
我远非第一个以这种方式看待中生代带羽毛的兽脚亚目恐龙的人——许多其他人之前已经提到过这些想法，甚至艺术家也描绘了恐龙的体外寄生虫控制。在《空中恐龙》中，格雷格·保罗描绘了一只中华龙鸟抓挠以去除体外寄生虫，而《恐龙大全，第二版》（当前恐龙行业的标准卷）的封面上，一只中华龙鸟（这次由马克·哈雷特绘制）正在啃咬其原始羽毛，同样可能是出于体外寄生虫控制的原因。
但我认为没有人真正将关于中生代鸟类和其他兽脚亚目恐龙的数据与戴尔·克莱顿及其同事关于现存鸟类体外寄生虫控制的新工作结合起来。也许这个想法最终会结出谚语中的果实，但就目前而言，这就是我的贡献的终点。
最后，这是对这个主题的另一种看法。兽脚亚目恐龙不是唯一具有毛茸茸的皮肤纤维外套的中生代四足动物：我们也知道翼龙也是毛茸茸的。那么它们也必须与体外寄生虫作斗争吗？关于这个话题我不再多说，但也许可以在另一个时间详细阐述。
有关此处相关主题的先前 Tet Zoo 文章，请参阅...
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