四足动物动物园的介龙指南

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本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点


一小群来自巴西、乌拉圭、南非和纳米比亚二叠纪的长吻游泳爬行动物——介龙——代表了已知最早适应海洋生活的羊膜动物类群。不要将它们与沧龙混淆,沧龙是一群来自白垩纪的大型至巨型游泳蜥蜴,通常被认为是巨蜥和毒蜥的近亲。

介龙体型较小,总长度为30-100厘米。这些小型游泳爬行动物在大西洋两岸的存在,被著名地用来帮助支持大陆漂移说的存在,因为它们的分布似乎表明非洲和南美洲曾经是相连的(Du Toit 1927)。

长而深的尾巴、细长的脚(在一些标本中保存了蹼的证据(Rossmann & Maisch 1999))、增厚的、通常是骨骼致密的肋骨、大量细小的针状牙齿位于细长的颌骨内以及后缩的鼻孔表明,介龙是小型、类似磷虾的甲壳类动物或类似猎物的水生捕食者。它们可能利用细长而灵活的颈部将颌骨从一侧扫到另一侧(Modesto 2006)。


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在少数情况下,有人认为介龙可能是滤食性动物,但事实上,在这些爬行动物中看到的牙齿间距并不支持这种解释。关于这个问题,Collin & Janis (1997) 写道:“[将介龙解释为滤食性动物] 取决于将下颌牙齿错误地解释为小的边缘上牙齿,并且对介龙功能形态学更详细的检查表明,它们可能选择性地捕获个体猎物,而不是像真正的滤食性动物那样非选择性地处理大量的水(S. Modesto,个人通讯)”(第 453 页)。

Signore et al. (2002) 报告了关于介龙 Stereosternum 的头骨形态和可能生活方式的新细节。他们注意到该分类群的吻部形状让人想起现存鳄类长吻鳄属和假长吻鳄属,因此他们提出,与这些鳄类一样,Stereosternum 是食鱼性的。他们还注意到,幼年 Stereosternum 的吻部较短,肢体不太适合水生推进,不如成年个体,因此他们认为幼年个体可能不如成年个体那样水生。

近几十年,传统上只承认三个介龙类群:Mesosaurus tenuidens Gervais, 1865、Stereosternum tumidum Cope, 1885 和 Brazilosaurus sanpauloensis Shikama & Ozaki, 1966。然而,多年来还命名了其他几个属种。M. pleurogaster Seeley, 1892 通常被认为是 M. tenuidens 的同义词,但仍需要评估 (Modesto 1996)。Noteosaurus africanus Broom, 1913 – 以来自南非德威卡组的关节连接的后肢、骨盆和部分尾巴命名 – 被 Modesto (1996) 认为与 MesosaurusStereosternum 没有区别,因此是一个存疑名,而来自纳米比亚的 Ditrochosaurus capensis Gürich, 1889 – 有时被称为 Mesosaurus capensis – 被 Rossmann & Maisch (1999) 认为是 M. tenuidens 的另一个次级同义词。看来 StereosternumMesosaurus 是姊妹类群。

介龙通常被认为是无孔类动物——也就是说,在头骨的眶后区或颞区缺乏骨性开口。然而,在 Mesosaurus 中存在下颞孔,至少在它与颧骨、方颧骨和鳞状骨接壤的地方(Piñeiro et al. 2012a)。由于这与合弓类动物中存在的状况相似,因此可能表明下颞孔是羊膜动物的原始特征(更流行的观点是,无孔类状况是羊膜动物的原始特征)。然而,也可能的是,开孔现象在这个进化树的这一部分中独立地出现和消失了几次。Brazilosaurus 似乎缺乏颞孔(Rossmann 2002)。

介龙通常被想象成沿海栖息地的动物,但来自乌拉圭的沉积学证据表明,至少一些 Mesosaurus 种群栖息在高盐度、泻湖状的栖息地,那里唯一明显的猎物是尾足类甲壳动物(Piñeiro et al. 2012b)。需要排出多余的盐分可能解释了所谓的鼻孔闭孔的存在,鼻孔闭孔是位于鼻孔后方的独特开口。腭部上的一个椭圆形区域,与后鼻孔相邻,也被认为是可能的盐腺。腭部的部分区域存在小的、尖刺状的牙齿。关于饮食的可能直接证据来自一个 Brazilosaurus 标本,该标本在胃部区域内保存了两个大的卵圆形结构(Rossmann 2002),但它们究竟是什么尚不清楚。Brazilosaurus 的牙齿比 Mesosaurus 短得多、粗壮得多,显然在做一些非常不同的事情。

介龙的系统发育位置已被证明难以确定:最近的提议将它们置于爬行动物纲内,并靠近副爬行动物演化的起源(并且,不同地,作为其余副爬行动物的姊妹群,或整个副爬行动物的姊妹群)。没有充分的证据表明它们与表面上相似的鱼龙、湖北鳄或海龙有联系:所有这些类群的成员都具有将它们归入双孔亚纲深处的头骨骨骼特征,而介龙显然缺乏这些特征。

我们关于介龙古生物学的直接数据非常少,但最近有一项特别令人兴奋的发现,并获得了它应得的国际新闻报道。我指的是介龙幼体的发现。其中一个(在巴西伊拉蒂组中发现)是在成年个体的体内发现的,因此应被称为胚胎;许多其他幼体(总共 26 个,全部来自乌拉圭的曼格鲁约组)是在成年个体体外发现的,但通常与它们紧密相连地保存下来(Piñeiro et al. 2012c)。这些可能是流产或以其他方式在死后与其母亲身体分离的胚胎,或者它们可能是与父母紧密相连地死亡的新生幼体。没有证据表明幼体存在同类相食现象,统计测试表明,幼体和成年个体之间的关联并非随机(Piñeiro et al. 2012c)。

这些发现表明,介龙将少量幼体(一到两个)保留在体内很长一段时间;然而,从这些发现中无法判断是产生了活体幼崽还是带壳卵(Piñeiro et al. 2012c)。如果产卵,我们不知道它们是在陆地上产卵还是在浅水中产卵。后一种可能性存在,因为有现存的侧颈龟这样做。但是,如果在曼格鲁约组中与成年个体一起发现的幼体代表的是自由游泳的幼体而不是胚胎,我们是否有证据表明存在某种形式的亲代抚育?这种可能性当然与这些动物似乎产生的少量后代相符;然而,目前,进一步的说法将是推测。

而且……在解决了介龙之后,我现在要做的就是完成所有其他化石海洋爬行动物类群的研究。别屏住呼吸。

有关此处涵盖的某些主题的其他四足动物动物园文章,请参阅……

参考文献 - -

Collin, R. & Janis, C. M. 1997. 四足动物摄食机制的形态约束:为什么没有滤食性海洋爬行动物?在 Callaway, J. & Massare, J. (编) 古代海洋爬行动物。学术出版社 (伦敦), 页码 451-466。

Du Toit, A. L. 1927. 南美洲与南非的地质比较。《卡内基研究所出版物》,华盛顿 381, 1-158。

Modesto, S. P. 1996. Noteosaurus africanus Broom 是一个存疑名。《脊椎动物古生物学杂志》16, 172-174。

- . 2006. 早期二叠纪水生爬行动物 Mesosaurus tenuidens 的颅骨骨骼:对关系和古生物学的意义。《林奈学会动物学杂志》146, 345-368。

Piñeiro, G., Ramos, A., Goso, C., Scarabino, F. & Laurin, M. 2012b. 不寻常的环境条件保存了来自乌拉圭的含介龙的二叠纪化石库。《波兰古生物学报》57, 299-318。

- ., Ferigolo, J., Ramos, A. & Laurin, M. 2012a. 早期二叠纪介龙科动物 Mesosaurus tenuidens 的颅骨形态以及对下颞孔演化的重新评估。《古脊椎动物学报》11, 379-391。

- ., Ferigolo, J., Meneghel, M. & Laurin, M. 2012c. 最古老的已知羊膜动物胚胎表明介龙是胎生的。《历史生物学》24, 620-630。

Rossmann, T. 2002. 介龙研究 (Amniota inc. sed., Mesosauridae):3. 苏黎世大学古生物学研究所标本的解剖学、保存和古生态学的新方面。《地质学和古生物学年鉴》,《论文集》224, 197-221。

- . & Maisch, M. W. 1999. 巴伐利亚州立古生物学和历史地质学收藏中的介龙材料:概述和新发现。《巴伐利亚州立古生物学和历史地质学收藏通讯》39, 69-83。

Signore, M., Raya, P. & Barbera, C. 2002. Stereosternum tumidum (介龙目) 的新标本及其古生态学注释。在 Norman, D. & Upchurch, P. (编) SVPCA 50, 剑桥 2002, 摘要卷。剑桥大学出版社, 页码 38。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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