本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
2014年10月继续——完全没有任何特别的原因——仍然是Tet Zoo的“蜥蜴月”，现在是时候更多地介绍石龙子了。之前的文章是对该类群的总体介绍，以及对无肢的尖吻蛇亚科/尖吻蛇科和奇异的费林蜥亚科的回顾。这一次，我们继续研究系统发育，本文将讨论通常被归类为石龙子亚科的大量类群……
石龙子亚科约占所有已命名石龙子物种的一半，分布于亚洲、非洲和澳大拉西亚，以及印度-太平洋地区的许多岛屿群。与大多数其他石龙子不同，许多（但并非全部）石龙子具有广泛的骨质二级腭和融合的额骨（完整的骨质腭在石龙子中至少独立进化了两次：在塞舌尔的Janetaescincus + Pamelaescincus 支系中，以及在马达加斯加的Gongylomorphus 中）。一些研究发现该类群相对于亚洲和北美洲的真石龙子亚科是并系的（Whiting等人，2003年），但在另一些研究中是单系的（Brandley等人，2005年，Pyron等人，2013年）。
在其核心，该类群当然包括滑蜥属（Lygosoma），这是一个庞大的类群，包括非洲、印度、菲律宾和其他地方的物种[邻近照片由W. A. Djatmiko拍摄]。就像几乎所有那些物种丰富、分布广泛的石龙子属一样（详见之前的文章中的讨论），Lygosoma 几乎可以肯定不是一个单系群。过去人们认为该属甚至比现在更大：艾伦·吉尔在他的文章中指出，Lygosoma“曾经被应用于该科几乎一半（43%）的物种”（Greer 1977，第515页）。Lygosoma 中包含的石龙子——在形态上——有些平淡无奇，是长身、流线型的石龙子，通常呈红棕色或金棕色。最大的（如西非火蜥L. fernandi）总长度可达约40厘米。即使是现代、限制性的 Lygosoma 版本也不是单系的：相对于 Lepidothyris 和 Mochlus 它是并系的（Pyron等人，2013年）。
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关于 Lygosoma 就说这么多。在 Hedges (2014) 讨论的新的分类方案中，石龙子亚科的总体的差异和多样性是如此之大，以至于该类群现在被提升为一个“更高级别”的进化枝——石龙子超科——其中包括七个“科级”进化枝：Ateuchosauridae、Sphenomorphidae、Eugongylidae、Lygosomidae、Egerniidae、Ristellidae 和 Mabuyidae（Hedges 2014）。马布亚石龙子科是该进化枝中最年轻的类群之一。
我不得不抑制住在这里谈论马布亚石龙子科的典范属——非洲-亚洲-马达加斯加-美洲的 Mabuya ——因为……嗯，那里有很多麻烦[邻近照片由 Lip Kee 拍摄]。研究经常表明，Mabuya sensu lato 可能不是单系的（例如，Honda等人，2003年），并且正在推动将该名称限制为该类群的美洲成员。Hedges & Conn (2012) 为传统上包含在 Mabuya 中的加勒比物种建立了整整 16 个属，并且还认为与 Mabuya 密切相关的主要进化枝——非洲-马达加斯加的 Chioninia 和 Trachylephis 类群以及亚洲的 Dasia 类群——应被认为是马布亚石龙子科内的“亚科”（参见 Pyron等人，2013年，Hedges 2014）。至少在 38 个左右的岛屿特有加勒比马布亚石龙子物种中，有一些是极度濒危或已经灭绝的，主要（据认为）是由于獴的捕食（Hedges & Conn 2012）。
系统发育研究发现，塔斯曼蒂斯（新喀里多尼亚、新西兰和豪勋爵岛）的“Eugongylus 类群石龙子亚科”形成一个进化枝，新西兰和豪勋爵岛的石龙子嵌套在一个祖先的新喀里多尼亚进化枝中（Smith等人，2007年）[上方照片由Ariefrahman拍摄]。在这个新的分类方案中，这个主要类群被称为真滑蜥科（Eugongylidae）（Hedges 2014），并被认为与石龙子科密切相关。相关类群的年轻地质年龄表明，它们是通过水上扩散殖民这些岛屿的：它们不是冈瓦纳大陆分裂的残遗，正如之前所提出的那样（检查肩后是否有泛生物地理学家……）。
恐怖石龙子在哪里
在这个真滑蜥科进化枝内，有一些世界上最有趣的石龙子。例如，据报道，Nannoscincus 在被抓握时会发出吱吱声（Sadlier等人，2006年）。
我特别喜欢 Phoboscincus，主要是因为巨大的“恐怖石龙子”P. bocourti 据说属于这里（尽管请注意“有一些形态学证据表明它可能与 P. garnieri 不是同属的”（Smith等人，2007年，第 1161 页））。这种大型石龙子——总长达 50 厘米——具有特别长而弯曲的前牙，并且“根据一位消息来源，它可能是蜥蜴，甚至可能是鸟类的可怕的超级捕食者”。事实上，大多数人只知道这种石龙子是因为蒂姆·弗兰纳里的臭名昭著的书《未来吞噬者》中提到了它，我们在书中读到“毫无疑问，恐怖石龙子统治着新喀里多尼亚的小型爬行动物，就像霸王龙有效地统治着它那个时代的较小恐龙，或者狮子统治着今天非洲的塞伦盖蒂一样”（Flannery 1994，第 48-49 页）。哇——石龙子世界的霸王龙！记住这个想法。
长期以来，P. bocourti 仅从大约 1872 年收集的一个标本中得知。由于没有进一步的标本或目击记录，人们认为它已经灭绝了几十年。它甚至出现在弗兰纳里的《自然界的缺口》中，并附有一幅美丽的彼得·舒滕的画作。
然而，“恐怖石龙子”在 2003 年意外地被重新发现，随后的考察又发现了四个个体，并看到（或“相机陷阱”）另外四个（Caut等人，2013年）。然而，关于 P. bocourti 的生态或行为仍然几乎一无所知。它的弯曲牙齿当然表明它可能捕食较小的蜥蜴，而 Caut等人（2013年）进行的同位素分析似乎与这一假设相符。P. bocourti 没有灭绝当然是个好消息，但有各种迹象表明它非常稀有，并且很可能受到真正的灭绝威胁。
地懒石龙子、岩缝石龙子和社会性
Egernia 类群石龙子亚科（Hedges (2014) 方案的 Egerniidae）也非常有趣。Egernia 本身是一个庞大的澳大利亚属，传统上认为包含约 30 种陆生、有时穴居的石龙子，它们往往身体宽阔，尾巴相对较短。[邻近照片由 Mark Marathon，$Mathe94$ 和 Liese Coulter 拍摄。]
正如用于其中一些石龙子的俗名——刺尾石龙子——所暗示的那样，长刺（实际上是鳞片背表面的高龙骨）从这些蜥蜴宽阔、扁平的尾巴上伸出，它们用这些尾巴来阻挡其洞穴或休息缝隙的入口（Pianka & Vitt 2003）。有些物种（如侏儒刺尾石龙子 E. depressa）的头部、颈部和身体以及尾巴上都有凸起的、尖刺状的鳞片。大型物种比小型物种更草食性。
与大多数物种丰富的石龙子属的情况一样，Egernia 在大小、比例、鳞片解剖结构和整体外观方面包含了许多变异。因此，一些作者希望看到它分为四个属：狭义的 Egernia （通常是大型且笨重的岩缝石龙子和刺尾石龙子）、Bellatorias （包含名字响亮的地懒石龙子 B. major 及其同类）、Liopholis （沙漠和岩石石龙子）和 Lissolepis （哀悼石龙子）。此外，Gardner等人（2008年）发现传统意义上的 Egernia 相对于蓝舌石龙子（Tiliqua）和细石龙子（Cyclodomorphus）是并系的，并推荐应用这种修订后的分类法，靠近蓝舌石龙子的 ‘Egernia’ 进化枝是 Liopholis（另见 Pyron等人，2013年）。
无论如何，这些石龙子如此有趣的主要原因是它们是高度社会化、复杂、显然聪明的蜥蜴，通常以家庭群体生活。事实上，据报道，大约 30 多个物种中的 23 个物种以社会聚集形式出现（Chapple 2003），其中坎宁安石龙子 E. cunninghami 和吉迪石龙子或斯托克斯石龙子 E. stokesii 的社会聚集体最多由 17 个个体组成。一些物种的成员已被证明可以识别其他个体（并杀死与它们没有密切关系的新生儿），并且有几个物种是一夫一妻制的，并形成持续数十年的配对。大地懒石龙子 Liopholis kintorei 构建复杂的类似迷宫的隧道系统，该系统可以蔓延超过 13 米，并包含 20 个入口。遗传学证实，居住在这些洞穴系统中的个体是亲属：这些是群居、合作的蜥蜴（McAlpin等人，2011年）。这种社会性的进化原因是一个好问题。它的起源是否与穴居社会性哺乳动物（如鼹鼠）中的原因相同？
还有鳄石龙子和猴尾石龙子……
新几内亚、俾斯麦群岛和所罗门群岛的奇异鳄石龙子（Tribolonotus）也属于这个石龙子科进化枝，似乎是包括树栖所罗门群岛石龙子或猴尾石龙子（Corucia）、Cyclodomorphus-Tiliqua 复合群以及那些社会性石龙子的进化枝的姐妹群（Skinner等人，2011年，Pyron等人，2013年）。考虑到这里有重装甲、强壮的陆生石龙子、专门的树栖石龙子、众多的穴居、沙漠栖息的谱系以及短肢、巨头的杂食动物，想象一下该类群的祖先生活方式和体型会是什么样子很有趣。
在遥远岛屿上存在一些石龙子科动物引发了关于其历史的有趣问题。化石和分子距离数据表明，这些谱系中的许多在渐新世期间彼此分离，那么它们是否利用陆上扩散到达了那些岛屿位置？就 Corucia 而言，遗传学表明，相邻岛屿上的种群不一定密切相关，并且孤立的现代种群很年轻——总体模式表明，这些动物（再次）主要是在过去几百万年中通过水上扩散殖民这些岛屿的（Hagen等人，2012年）。就 Corucia 而言，这意味着其推断历史中仍然有很大一部分是神秘的。在那段时间里，它是否在所罗门群岛的某个地方，还是最近才殖民这些岛屿？
好了，这就是我们对更多石龙子的非常简短的旋风式游览。要更全面地了解此处讨论的类群的多样性和生物学，请参阅 Eric Pianka 和 Laurie Vitt 于 2003 年出版的书籍《蜥蜴：多样性进化的窗口》（Pianka & Vitt 2003），如果可以的话。我们还没有结束；还有更多的石龙子要介绍……
Tet Zoo 现在对有鳞目动物的多样性进行了一些相当合理的报道，但仍有许多工作要做。
地蜥科和蚓蜥
蚓蜥和哺乳动物的起源（4 月 1 日文章！）
壁虎亚目
鬣蜥亚目
蜥蜴科
新森林爬行动物中心（关于 Zootoca 和 Lacerta）
石龙子和盾蜥科
蛇蜥亚目
我昨天在动物园看到了什么……（更多关于科莫多巨蜥的简短评论）
蛇
参考文献 - -
Flannery, T. F. 1994. The Future Eaters: An Ecological History of the Australasian Lands and People. Reed Press, Port Melbourne, Australia.
Gardner, M. G., Hugall, A. F., Donnellan, S. C., Hutchinson, M. N. & Foster, R. 2008. Molecular systematics of social skinks: phylogeny and taxonomy of the Egernia group (Reptilia: Scincidae). Zoological Journal of the Linnean Society 154, 781-794.
Greer, A. 1977. The systematic and evolutionary relationships of the scincid lizard genus Lygosoma. Journal of Natural History 11, 515-540.
Honda, M., Ota, H., Köhler, G., Ineich, I., Chirio, L., Chen, S.-L. & Hikida, T. 2003. Phylogeny of the lizard subfamily Lygosominae (Reptilia: Scincidae), with special reference to the origin of the New World taxa. Genes & Genetic Systems 78, 71-80.
Pianka, E. R. & Vitt, L. J. 2003. Lizards: Windows the Evolution of Diversity. University of California Press, Berkeley.
Sadlier, R. A., Bauer, A. M. & Smith, S. A. 2006. A new species of Nannoscincus Günther (Squamata: Scincidae) from high elevation forest in Southern New Caledonia. Records of the Australian Museum 58, 29-36.
Skinner, A., Hugall, A. F. & Hutchinson, M. N. 2011. Lygosomine phylogeny and the origins of Australian scincid lizards. Journal of Biogeography 38, 1044-1058.
Smith, S. A., Sadlier, R. A., Bauer, A. M., Austin, C. C. & Jackman, T. 2007. Molecular phylogeny of the scincid lizards of New Caledonia and adjacent areas: evidence for a single origin of the endemic skinks of Tasmantis. Molecular Phylogenetics and Evolution 43, 1151-1166.
Whiting, A. S., Bauer, A. M. & Sites, J. W. 2003. Phylogenetic relationships and limb loss in sub-Saharan African scincine lizards (Squamata: Scincidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 29, 582-598.