陆地性、高步态和两态鼻吻脊:植龙类动物第二部分

是时候了解更多关于植龙类动物了。之前的文章可能是必读的。植龙类动物是(据我们所知)伟大的双孔类爬行动物分支主龙形类的一员。

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是时候了解更多关于植龙类动物了。之前的文章可能是必读的。

植龙类动物是(据我们所知)伟大的双孔类爬行动物分支主龙形类的一员。毕竟,它们具有眶前孔以及该类群的各种其他特征性骨骼特征。在这个分支内,它们通常被认为是主龙类——鳄鸟分支——的成员,特别是鳄鱼谱系分支(不同地称为 Crurotarsi 或 Pseudosuchia)的早期成员。主要是因为它们具有所谓的距跗关节或“鳄鱼正常”踝关节(这是距骨上的一个突起嵌入跟骨上的一个凹槽中,这两块骨头具有旋转关节,允许脚部具有很大的灵活性)。

接近主龙类但差之毫厘


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然而,一项关于主龙形类动物的主要系统发育分析发现,植龙类动物位于 Crurotarsi/Pseudosuchia 和主龙类之外(Nesbitt 2011)。对于那些了解植龙类动物和三叠纪主龙形类动物的人来说,这并不完全令人惊讶,因为与主龙类动物相比,植龙类动物在 कई 方面一直显得奇怪和“古老”。例如,与主龙类动物相比,它们具有结构较弱的喙骨和简单的尺骨和股骨。

现在看来,距跗关节(用于将植龙类动物置于鳄鱼谱系主龙类分支中的主要特征之一)似乎更广泛地分布,而不仅仅是鳄鱼谱系主龙类动物所独有的,显然也存在于鸟谱系主龙类分支的早期成员以及完全在主龙类之外的物种中(Nesbitt 2011)。植龙类动物踝关节的几个其他类似鳄鱼的特征似乎也不再是距跗类/伪鳄类所独有的,因此也不支持将植龙类动物归入主龙类。目前,最受青睐的假设是,植龙类动物是主龙形类动物内的主龙类姐妹群。

这里值得注意的一点是,我们拥有的所有植龙类动物都是“真正的植龙类动物”:也就是说,该类群中高级且解剖学上经过修饰的成员,具有该分支的所有关键特征。根据系统发育树中围绕它们的动物(原鳄科、真鳄龙科、鸟鳄科等等)的外观,我们必须预测植龙类动物是从陆生祖先进化而来的,这些祖先体型较小(小于 1 米长),并且与所有已知的植龙类动物相比,具有更短和更深的吻部。这些“原始植龙类动物”在化石记录中在哪里?或者我们已经找到了它们,但尚未认出它们?

植龙类动物的生活

关于植龙类动物古生物学的数据有限。细长吻部、主要是同型齿的类群、粗壮吻部、异型齿的类群以及介于两者之间的形态之间的差异表明,一些植龙类动物是类似恒河鳄的食鱼动物,另一些是大型陆生动物的捕食者,还有一些是两者兼顾的通才(Hunt 1989)。印度Parasuchus标本保存了完整的原蜥和作为胃内容物的喙头龙的散落遗骸(Chatterjee 1978)。这些明显的猎物动物是(假定的)陆生物种,因此植龙类动物对它们的摄食可能表明,植龙类动物像一些鳄鱼一样,从水边抓取动物。或者,也许捕食发生在陆地上(请继续阅读)。或者,也许它们是被食腐的,并没有告诉我们关于植龙类动物习性的任何具体信息。无论如何,都几乎不可能说清楚。

在海洋环境中发现的欧洲化石表明,至少一些恒河鳄吻部的伪腭植龙类动物经常光顾海岸线,包括近海岛屿周围的海岸线(Renesto & Lombardo 1999)。已知植龙类动物产生的游泳痕迹(Stocker & Butler 2013)。北美四足爬行动物步行的足迹——这些足迹的遗迹分类学名称为Apatopus——经常被认为是植龙类动物的足迹。最近,Padian等人。(2010) 和 Klein & Lucas (2013) 根据其比例和解剖学细节将这些足迹与植龙类动物匹配起来。

这些足迹不仅似乎肯定地表明至少一些植龙类动物在陆地上行走,而且它们的排列似乎表明,造迹者正在使用“高步态”:也就是说,以直立的四肢行走,这些四肢直接位于身体下方。如果这是有效的,并且如果我们将其与我们在上面看到的关于植龙类动物系统发育位置的信息结合起来,我们不得不怀疑植龙类动物的直立步态是否是从主龙类几个谱系中也存在的直立步态独立进化而来的,还是直立步态存在于植龙类动物 + 主龙类的共同祖先中?有趣的东西。

如果植龙类动物在陆地上行走,这是一种偶尔的行为,还是一种常规的行为?实际上,将植龙类动物刻板印象地看作完全是两栖或水生动物可能并不准确。Nicrosaurus是在沉积物(包括古土壤和边缘湖相砂岩)中发现的,这些沉积物沉积在陆地环境或陆地环境边缘。此外,与其他植龙类动物相比,它具有比例上更长的肢骨、更直的股骨和更深的骨盆。基于这些组合特征,Kimmig (2013) 认为Nicrosaurus主要是或完全是陆生的。

这个想法也得到了该植龙类动物显著的异型齿性、锯齿状牙齿和相对较深的头骨的支持,也许还有埋藏学数据的支持,这些数据表明,异型齿、类似Nicrosaurus的植龙类动物有时会食腐位于内陆深处的恐龙尸体(Hungerbühler 1998, 2000)。我应该说,同样的证据也使我在几年前提出了陆生异型齿植龙类动物的想法。我当然记得大约在 1997 年左右在布里斯托尔(英国)的一次旅行中与 Axel Hungerbühler 讨论过这个想法。显然我什么也没做。这是一个有趣的想法,但需要检验——一种可能性是同位素数据可能显示这些动物相对于其他植龙类动物的陆生程度。

植龙类动物的一个经常被评论的特征是我们在它们的头骨中看到的明显的种内变异。在北美植龙类动物Pseudopalatus中,一些标本具有纤细的吻部和短而三角形的鼻孔丘,而另一些标本则具有更粗壮的吻部和长而低的鼻脊,而不是短丘。这些类型的差异通常被解释为代表性别二态性(Zeigler等人. 2003, Hungerbühler等人. 2013)。然而,由于样本量存在明显问题,因此很难检验这个想法。此外,所涉及的差异(在某些情况下)可能更多是由于个体发育或埋藏变形而不是性别变异造成的。

一些特别棒的植龙类动物头骨具有巨大的、膨胀的、粗糙的嵴,这些嵴沿着吻部的很大一部分长度延伸。Nicrosaurus kapffi是经典例子。这种粗糙的吻部嵴看起来确实像是某种展示结构,但请注意,在现代鳄鱼和各种其他动物中,由于各种原因,可能会出现粗糙和“肿胀”的颅骨结构。无论如何,性别二态性解释颅骨变异不太可能适用于所有植龙类动物,因为某些类群(如Smilosuchus)中的粗壮和纤细形态并非出现在同一地点,而且,在整个头骨的解剖学特征方面差异足够大,以至于它们在系统发育树中被归为不同的位置(Stocker 2010)。

除了这些,我们对社会行为有什么了解吗?人们一直认为植龙类动物像鳄鱼一样进行种内战斗,它们的喉盾和四肢和身体上的皮内成骨可能有助于最大限度地减少伤害。已经报道了吻部和颌骨的病变,可能表明植龙类动物像我们可能预测的那样以类似鳄鱼的方式互相抓握或咬噬。最近报道了病理性融合的椎骨(Witzmann et al. 2014)。

正如从本文和前一篇文章中可能已经清楚地看到的那样,关于植龙类动物还有大量工作要做。存在一个混乱且(部分)暂定的分类学,需要通过详细的解剖学评估和系统发育分析来解决,并且存在有趣的解剖学问题需要进一步检查。鼻中隔骨是怎么回事?它们是否具有犁鼻器?(参见 Senter 2002)。它们真的能够高步态行走吗,或者像某些人建议的那样具有熟练的陆地性吗?而且在许多领域,我们一无所知或几乎一无所知,包括它们的早期进化、生物力学、摄食行为、社会和生殖行为以及它们的灭绝机制和时间。

因此,将这两篇文章视为植龙类动物的介绍。我们将在适当的时候再来研究它们。Tet Zoo 植龙类动物商品在此

下一篇:三叠纪海洋爬行动物,特别参考最近发表的“原始鱼龙”。

有关其他三叠纪主龙形类动物的先前 Tet Zoo 文章,请参阅...

参考文献 - -

Chatterjee, S. 1978。来自印度上三叠纪 Maleri 地层的原始副鳄科(植龙类动物)爬行动物。古生物学 21, 83-127。

Hungerbühler, A. 1998。原蜥脚类恐龙Sellosaurus的埋藏学,及其对晚三叠纪食肉动物群和摄食习性的影响。古地理学古气候学古生态学 143, 1-29。

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Hunt, A. P. 1989。植龙类动物的颅骨形态和生态学。在 Lucas, S. G. & Hunt, A. P. (编) 美国西南部恐龙的黎明。新墨西哥自然历史博物馆(阿尔伯克基),第 349-354 页。

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Witzmann, F., Schwarz-Wings, D., Hampe, O., Fritsch, G. & Asbach, P. 2014。来自德国哈尔伯施塔特晚三叠纪的植龙类动物(爬行动物:主龙形类)脊柱中脊椎关节病的证据。PLoS ONE 9(1): e85511。

Zeigler, K. E., Lucas, S. G. & Heckert, A. B. 2003。晚三叠纪 Canjilon 采石场(新墨西哥州上 Chinle 群)植龙类动物头骨的变异:性别二态性的案例。古生物学杂志 77, 341-351

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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