本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
非洲大穿山甲Smutsia gigantea的插图，作者：John Wolf。公共领域图片。
继上一篇关于胎盘哺乳动物系统发育的文章之后，我现在想开始研究树的一些具体细节——鉴于关于相关类群的传统观点，这些细节有些令人惊讶。免责声明：那些了解最新情况并熟悉胎盘哺乳动物系统发育的人将熟悉这些文章中讨论的关系和发现。
有时当我观察穿山甲时，我可以想象在那些鳞片下有一种像灵猫一样的哺乳动物。这是一只圈养的树穿山甲Phataginus tricuspis。图片由Николай Усик拍摄，CC BY-SA 3.0。
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令人难以置信的穿山甲（正确来说是鲮鲤目Pholidota）是无齿、覆盖鳞片、长尾的食虫动物，在某些方面与食虫的异关节总目动物趋同进化。现存的穿山甲在以下方面与异关节总目动物相似：牙齿高度退化，胸直肌，奇特变形的乳突和枕骨区域，颅骨中几乎没有或没有弓下窝，以及广泛融合的骶骨-骨盆复合体。由于这些原因，传统的观点认为穿山甲是异关节总目动物的近亲（Novacek 1992，Gaudin等. 1996）。
关于穿山甲和异关节总目动物可能存在亲缘关系的观点可以追溯到18世纪后期，当时乔治·居维叶和他的追随者将这些哺乳动物与土豚归为一类，称为贫齿类Edentata。到19世纪后期，这种分类似乎是人为的（托马斯·赫胥黎在1872年暗示了这一点）；尽管如此，奥尔德菲尔德·托马斯在1887年将异关节总目和鲮鲤目归为胎盘下纲Paratheria，旨在与后兽下纲Metatheria和真兽下纲Eutheria相当。当然，这些解释都是基于解剖学以及生物学和行为学的一般方面。
穿山甲看起来更像异关节总目动物（如左侧的大食蚁兽），而不是食肉动物（如右侧的短尾猫）——但外表是具有欺骗性的。插图作者：Darren Naish。
其他数据线索对穿山甲的地位有何看法？结合氨基酸序列和DNA的研究反复发现，穿山甲是食肉动物的近亲（例如，Shoshani 1986，Springer等. 2004，Beck等. 2006，Murphy等. 2007，Meredith等. 2011）——这是一个令人惊讶的结果，从解剖学或行为学角度来看并不明显。话虽如此，我记得读到过穿山甲的颅骨胚胎学为这种关系提供了一些解剖学上的支持——但我找不到支持性的文献了！此外，O'Leary等. (2013) 后来至少识别出了一些可能将穿山甲和食肉动物联系起来的特征，包括枕髁和距骨的详细形态（感谢Albert提醒我关于这些数据，它们隐藏在补充信息中……）。
现在，大多数分子研究都支持这种拓扑结构：穿山甲嵌套在劳亚兽总目Laurasiatheria和阴茎兽类Scrotifera内，并且是食肉目Carnivora的姐妹群。
根据化石记录，穿山甲和食肉动物一定在5000万多年前就已分化。Du Toit等. (2014) 提出白垩纪晚期的分化日期约为8700万年前。当然，据推测，存在可以追溯到5500万年前或更早的干群食肉动物。然而，到目前为止，还没有化石动物被解释为穿山甲-食肉动物进化枝的潜在共同祖先（或这些共同祖先的近亲）。也许我们知道这样的生物（毕竟，有大量古近纪化石哺乳动物被认为与食肉动物有模糊的亲缘关系）——也许正在进行的努力将化石胎盘哺乳动物分配到新的胎盘哺乳动物树上的精确位置将识别出其中一些（几项这样的努力即将付梓）。我打算在其他时间详细阐述穿山甲的进化——必须讨论它们起源于草食动物的有趣观点……
来自过去年代的图片，显示来自德国始新世的Eurotamandua被重建为异关节总目动物。不：它实际上是干群穿山甲。插图作者：Darren Naish。
众多的干群穿山甲。 关于这一点，现在已知大量被认为是干群穿山甲的化石类群。Gaudin等. (2009) 最近回顾了穿山甲的化石记录，并将Patriomanis和Cryptomanis、Necromanis、Eomanis和Euromanis确定为鲮鲤目Pholidota（他们使用Manidae作为冠群）中依次更远的成员。Eurotamandua——来自德国梅塞尔中部始新世的有争议的哺乳动物，最初被认为是欧洲异关节总目动物（Storch 1981，Storch & Habersetzer 1991），特别是食蚁兽（并且之前在Tet Zoo ver 2中介绍过）——也被认为是穿山甲，比Euromanis更接近Eomanis + Manidae进化枝。这似乎解决了关于这种动物的争议：Szalay & Schrenk (1998) 之前已经很好地证明了它根本不是异关节总目动物，但他们没有解决其更广泛的亲缘关系。
另一类化石哺乳动物——古贫齿兽类palaeanodonts——现在似乎也是穿山甲谱系的干群成员。Gaudin等. (2009) 发现古贫齿兽类是一个进化枝（而不是沿穿山甲干系的一系列近裔群），并为古贫齿兽亚目Palaeanodonta + 鲮鲤目Pholidota进化枝创建了新的基于节点的名称Pholidotamorpha。联合鳞鲤形类群Pholidotamorpha的许多解剖学特征包括：比例上宽而扁平的跖骨，宽大的第四掌骨，一组涉及前肢骨骼上的肌肉附着位点和嵴的特征，上颌骨上的C形背侧突，以及鳞骨和岩骨之间的鼓室上窦（中耳内的腔）（Gaudin等. 2009）。顺便提一下，请注意 Rose (1999) 之前曾提出Eurotamandua和古贫齿兽类之间存在密切关系。
始新世古贫齿兽Metacheiromys的重建骨骼。请注意骨骼大致呈穿山甲状。公共领域图片。
古贫齿兽类是一个非常酷的小型哺乳动物类群，我早就计划在Tet Zoo上撰写关于它们的文章。该类群的经典、熟悉的成员（例如：来自美国中部始新世的Metacheiromys）是长尾、长头的哺乳动物，具有近似穿山甲般的风度。许多这类古贫齿兽都被归入Metacheiromyidae科，该科的物种已知来自晚古新世和早、中始新世。到目前为止，它们仅在美国和法国被发现（其他古贫齿兽谱系的成员也已知来自加拿大和亚洲）。
长期读者可能还记得的卡通（咳咳）。最右边的动物是epoicotheriid古贫齿兽。绘画作者：Darren Naish。
更令人惊讶的是那些被归入寿命更长的Epoicotheriidae科（已知来自晚古新世至早渐新世）的类群。好的，Epoicotheriidae科中包含的一些类群——经典的例子是来自早始新世的Pentapassalus——与metacheiromyids非常相似，以至于“如果不是颅骨和下颌骨被发现，[Pentapassalus] 的材料会毫不犹豫地被归为 [Metacheiromys]”（Gazin，在Rose 1978，第666页）。但我们现在知道，该类群最“高级”的成员手短，前肢骨骼经过奇异的改造，鼻子向上翻卷，眼睛严重退化。它们是进化出的最专业的挖掘哺乳动物之一，总体上与金鼹和犰狳趋同进化（Rose & Emry 1983）。看看Bonnie Dalzell的这幅精彩的生命复原图……
近乎失明、用爪子挖掘的Xenocranium在洞穴中：Bonnie Dalzell的复原图，来自Rose & Emry (1983)。
Smutsia和Phataginus万岁。 关于穿山甲的最后一件事。关于现存穿山甲的经典观点是，它们都足够相似，可以归属于同一个属：Manis。然而，就解剖学、比例、行为和生物学而言，相关的谱系确实非常不同。此外，一些分子钟研究表明，这些谱系已经区分了超过4000万年（Du Toit等. 2014）。因此，我同意Gaudin等. (2009) 的观点，即为非洲树穿山甲识别Phataginus，为非洲地穿山甲识别Smutsia，并仅将Manis用于亚洲穿山甲是最合适的。
穿山甲蒙太奇照片。从左上角顺时针方向：地穿山甲或特明克穿山甲S. temminckii，作者Masteraah，公共领域；攀爬的树穿山甲P. tricuspis，公共领域；巽他穿山甲M. javanica，作者Piekfrosch，图片CC BY-SA 3.0；印度穿山甲M. crassicaudata，作者Sandip kumar，图片CC BY-SA 3.0。
对于那些以远远超出可持续水平的速度捕猎、杀害和食用穿山甲的同类，您可能会有强烈的感受。穿山甲肉被食用，未出生的幼崽被认为具有壮阳功效。
哦，还有——关于穿山甲的另一件事情要说。如今，您不能（或者，至少，您不应该）在不提及亚洲餐饮业对这些动物的可怕且极其不可持续的剥削的情况下提及穿山甲。成千上万只穿山甲从野外被捕获并被食用。并且——请记住——所有八种左右的现存穿山甲物种都列入了CITES清单，这意味着对它们的任何和所有贸易都是完全非法的。事实上，穿山甲是世界上非法交易最多的哺乳动物。这种贸易在道德上令人厌恶，需要停止（或至少降至可持续水平）。访问SavePangolins.org了解更多信息，并尽您所能帮助提高对穿山甲困境的认识。
世界穿山甲日是每年的2月21日——我一直错过它，但未来会努力尽我所能。而且，是的，未来会有更多关于穿山甲（和古贫齿兽类）的文章。
有关此处讨论主题的先前文章，请参阅……
参考文献 - -
Du Toit, Z., Grobler, J. P., Kotzé, A., Jansen, R., Brettschneider, H. & Dalton, D. L. 2014. 特明克地穿山甲（Smutsia temminckii；Smuts, 1832）的完整线粒体基因组和鲮鲤目（Weber, 1904）的系统发育位置。Gene 1, 49-54.
Gaudin, T. J., Wible, J. R., Hopson, J. A. & Turnbull, W. D. 1996. 对类真兽亚群（哺乳纲，真兽亚纲）的形态学证据的重新审查。Journal of Mammalian Evolution 3, 31-79.
- ., Emry, R. J. & Wible, J. R. 2009. 现存和已灭绝穿山甲（哺乳纲，鲮鲤目）及相关类群的系统发育：基于形态学的分析。Journal of Mammalian Evolution 16, 235-305.
Murphy, W. J., Pringle, T. H., Crider, T. A., Springer, M. S. & Miller, W. 2007. 使用基因组数据来解开胎盘哺乳动物系统发育的根源。Genome Research 17, 413-421
Novacek, M. J. 1992. 化石、拓扑结构、缺失数据和真兽类哺乳动物的更高级别系统发育。Systematic Biology 41, 58-73.
O'Leary, M. A., Bloch, J. I., Flynn, J. J., Gaudin, T. J., Giallombardo, A., Giannini, N. P., Goldberg, S. L., Kraatz, B. P., Luo, Z.-X., Meng, J., Ni, X., Novacek, M. J., Perini, F. A., Randall, Z. S., Rougier, G. W., Sargis, E. J., Silcox, M. T., Simmons, N. B., Spaulding, M., Velazco, P. M., Weksler, M., Wible, J. R. & Cirranello, A. L. 2013. 胎盘哺乳动物祖先和胎盘哺乳动物的K-Pg后辐射。Science 339, 662-667
Rose, K. D. 1978. 一种新的古新世epoicotheriid（哺乳纲），并对古贫齿兽亚目发表评论。Journal of Paleontology 52, 658-674.
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Shoshani, J. 1986. 哺乳动物系统发育：形态学和分子结果的比较。Molecular Biology and Evolution 3, 222-242.
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Storch, G. 1981. Eurotamandua joresi，来自达姆施塔特“Grube Messel”始新世的食蚁兽科动物（哺乳纲，异关节总目）。Senckenbergiana lethaea 61, 247-289.
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Szalay, F. S. & Schrenk, F. 1998. 中始新世Eurotamandua和“贫齿类”的达尔文系统发育分析。Kaupia 7, 97-186.