2011 年 10 月 20 日

支持科学三叠纪论：Sues 和 Fraser 的《陆地上的三叠纪生命：大转变》

本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点

如果您对过去的野生动物——特别是中生代时期多种多样的爬行动物——感兴趣，那么您肯定已经是三叠纪的忠实粉丝了，三叠纪是地球历史上从 2.5 亿年前到 2 亿年前的阶段。诚然，那个时代并非由侏罗纪和白垩纪的巨型、长颈恐龙巨兽（蜥脚类恐龙）所主导，也没有双足超级掠食者（如异特龙类和暴龙类兽脚亚目恐龙）在陆地上游荡。没有长羽毛的兽脚亚目恐龙，没有带角或带盔甲的鸟臀目恐龙，也没有超巨型翱翔、阔步的超级翼龙。

但是，栖息在三叠纪世界的爬行动物却更加神秘。各种各样奇异且极其奇异的生物在三叠纪世界中游荡：其中一些更引人注目的生物没有与三叠纪后的近亲或对应物。更重要的是，与许多三叠纪的野兽相比，巨型蜥脚类恐龙和巨大的兽脚亚目恐龙是众所周知的——这些生物不仅奇怪，而且在生物学、行为和生活方式方面也极其神秘。关于它们的许多方面尚待发现。

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对三叠纪动物及其所属群落的研究一直潜伏在中生代古生物学研究的背景中。然而，近年来进行的一系列重大发现揭示了三叠纪四足动物多样性和演化中以前未被认识到的复杂性，并帮助三叠纪的发现成为重大新闻。我们现在知道，包括现代鳄鱼在内的主龙类分支包括许多双足的、表面上类似恐龙的三叠纪谱系，以及奇异的、背部有帆的形态的辐射。先前被认为是早期鸟臀目恐龙的各种三叠纪主龙类已被证明根本不是恐龙，这一发现从根本上改变了我们对三叠纪恐龙多样性和演化的看法。事实上，新的研究进一步支持了恐龙是“默认的胜利者”的观点，并且鳄鱼类主龙类表现出比恐龙类分支的三叠纪成员更多的形态（和行为？）差异（例如，Brusatte等人，2008 年、2010 年）。

三叠纪的故事当然不仅限于恐龙和其他主龙类——天哪，不是的——但我的重点是，正是这些发现主要将三叠纪研究推向了聚光灯下。这项研究发生在关于动物群和植物群更替、大规模灭绝和不断变化的气候条件以及关于动物群和地层相关的辩论的激动人心的工作背景下。如果您想更好地了解有关三叠纪及其动物的新闻，请关注博客圈：有Chinleana、Triassic Critters, Madygen & Co. 和 The Forgotten Archosaurs 等等。

是的，对于任何对三叠纪及其野生动物感兴趣的人来说，这都是激动人心的时刻。我们中的一些人甚至喜欢谈论一种旨在欣赏和推广三叠纪生命的智力运动。我们称之为科学三叠纪论*，甚至还有一件 T 恤来证明这一点（在此向 Tet Zoo 的坚定支持者尼尔·凯利致敬，他来自 microecos，他在此处开始了科学三叠纪论**）。

* 不是我在推特上愚蠢地说的全球三叠纪论。顺便说一句，我的推特是 @TetZoo。

** 不不不，我完全错了。请看评论！

如果您想获得关于三叠纪生命的高质量、内容全面的信息来源，您会去哪里？我们来到这里的原因是 Hans-Dieter Sues 和 Nicholas Fraser 最近出版了《陆地上的三叠纪生命：大转变》（Sues & Fraser 2010）。虽然这本书并非真正为普通读者设计，但这本插图精美的书——由两位备受尊敬的学者撰写，他们以其在三叠纪四足动物方面的众多技术项目而闻名——带领我们按时间顺序游览了三叠纪的陆地化石记录（注意：不包括广泛的海洋记录）。引言章节讨论了三叠纪地层学和古地理学，并让读者了解了四足动物的系统发育。您不会看到任何奢华的重建三叠纪景观（除了序言和引言之间的一张必不可少的道格·亨德森作品，以及封面上的那张），但这本书确实在通篇都配有骨骼重建图、照片、图纸和地图。

如果我必须总结这本书，我会说这是一本关于当前陆地三叠纪生物群知识的简明全球综述，是为高级学生和其他研究人员编写的。参考文献书目非常庞大：长达 34 页。如果您阅读过任何关于三叠纪生物群的文献，您可能熟悉美国西部的钦利组地层、北美东部的纽瓦克超群地层和苏格兰的洛西茅斯砂岩。但是，来自世界其他地方的三叠纪组合呢？它们是否产生了相同类型的化石，或者三叠纪世界是否存在令人印象深刻的地区性证据？

仅举一个例子，三叠纪研究界以外有多少人听说过来自摩洛哥阿尔加纳山谷的化石？已知此处有迷齿螈、类板龙二齿兽和劳氏鳄类动物（Arganasuchus）。这里提供的“全球覆盖”的优点在于，所有那些更晦涩的地质单元的生物群都得到了书写，而没有被忽视。

有多少奇异的三叠纪爬行动物才算足够？

我完全知道四足动物并不是唯一存在的生物，无论是今天还是在三叠纪，但很难不将爬行动物和其他四足动物视为三叠纪舞台上的明星。虽然我们始终必须记住，那些性感的三叠纪四足动物群的成员并非都并肩生活在一起，但很难不将三叠纪世界想象成最令人难以置信的动物园。迷齿螈、奇异的早期龟类、原蜥形下目、树栖的镰刀龙科、粗壮的、喙状的喙头龙科、原蜥科、三棱龙科、四足的、隐约类似鳄鱼的原鳄龙科和植龙类、带盔甲的 aetosaurs、掠食性的鸟鳄科、劳氏鳄类以及各种腿长的早期鳄鱼、西里龙科。然后是恐龙及其近亲，早期翼龙，所有这些合弓纲类群……

当然，您已经听说过所有这些类群。那么，三叠纪一些真正特别的陌生生物呢？我最喜欢的一种是令人难以置信的 Teraterpeton hrynewichorum，由 Sues（2003 年）命名。这种动物——显然是某种主龙形类动物（可能与三棱龙科有关）——鼻吻部很长，颌骨前部有一个长长的无齿区域，后部排列着横向宽阔的复杂牙齿。它有深而刀片状的手爪。Mecistotrachelos 呢？一种细颈爬行动物，可能与原蜥科（如 Tanystropheus）有关（Fraser等人，2007 年）……但配备了翅膀！还有 Uatchitodon，仅从其刀片状、带凹槽的牙齿中得知。这些凹槽——在某些标本中是开放的、沟槽状的，但在另一些标本中是完全封闭的，除了靠近牙齿尖端的一个小孔外——强烈表明这种爬行动物（无论它是什么）具有毒液咬伤。

三叠纪的其他著名爬行动物包括滑翔的、表面上类似飞蜥的科纳蜥科鳞龙超目，已知来自英国裂缝填充沉积物和新泽西州洛卡东组地层的上三叠纪。如何命名和分类这些科纳蜥科分类群仍然是意见分歧的根源。Stein等人。（2008 年）最近认为，英国标本在翅膀形状上差异足够大，足以被认为是不同的分类群 Kuehneosaurus 和 Kuehneosuchus，尽管他们也指出两者可能是性二态性。Sues & Fraser（2010 年）提出的一个略有争议的观点是，Icarosaurus 这个名称应该用于英国标本（否则它仅用于洛卡东组分类群 I. siefkeri），他们还进一步表示 Kuehneosaurus 是一个裸名，因为 Robinson（1962 年）既没有指定模式标本，也没有提供诊断。

关于马迪根组化石的部分特别有趣（对我而言，至少），因为它涵盖了极其奇异的 Sharovipteryx 和 Longisquama。任何关于 Longisquama 的讨论都必须包括一个关于那些希望它成为潜在鸟类祖先的人对它的滥用的一节。我希望不需要再说一遍，但这种动物根本没有鸟类特征，它从根本上缺乏任何可能使其特别像鸟类的特征，它背上的那些可笑的结构除了最粗略的表面意义上之外，根本不像羽毛（Reisz & Sues 2000），并且认为它比任何非鸟类兽脚亚目恐龙，甚至是蜥脚形亚目恐龙或鸟臀目恐龙更像鸟类是难以理解的。我们甚至不确定 Longisquama 是什么——它似乎是一种双孔亚纲，但除此之外，目前还不可能有把握地说明其亲缘关系。

Sues & Fraser（2010 年）也说了这一切，尽管语气不那么尖刻。关于将 Longisquama 用作可能的鸟类祖先，我喜欢 Luis Chiappe 对此以及那些被 BANDits* 错误地视为潜在鸟类祖先的其他三叠纪分类群的评价：“最后，关于鸟类起源于这种小型三叠纪爬行动物的说法似乎采用了一种更适合艺术世界的公式，而不是科学努力，因为物体的身份（祖先）更多地是由其象征意义而不是其自身的物理属性来捍卫的”（Chiappe 2007 年，第 39 页）。

* 鸟类不是恐龙。

大局观

在他们书的结尾，Sues 和 Fraser 回顾了三叠纪之前和期间发生的生物变化和灭绝事件。同样，对这些领域进行了非常好的、简明的回顾。

但我发现值得注意的是，他们对其他三叠纪专业研究人员提出的主张持某种怀疑态度。首先，他们认为二叠纪末期事件实际上并不像一些作者（特别是 Mike Benton）所说的那样严重，尽管 Sues 和 Fraser 并非第一个提出这种观点的人。他们指出，有证据表明某些“三叠纪”植物类群并非三叠纪的新事物，而是实际上起源于二叠纪并在二叠纪-三叠纪边界存活下来。此外，我们现在知道，原蜥形下目、迷齿螈和一些其他四足动物类群在边界上并没有遭受太大的打击。这些发现似乎减轻了二叠纪末期灭绝的影响。

至于三叠纪后期的事件，最近的研究大多支持 Benton 的论点，即与其他三叠纪主龙类和四足动物相比，恐龙并非“注定要成功”。相反，似乎运气是一个很大的因素，恐龙只是利用了当不幸降临到同时代的主龙类分支时提供的生态机会（Benton 1983 年、Irmis等人 2007 年、Brusatte等人 2008 年、2011a 年、b 年）。然而，Sues 和 Fraser 表示，“情况不太明朗”（第 180 页），并指出来自生长速率的证据表明，恐龙及其近亲可能确实比同时代的主龙类具有某种进化优势。我不知道。我同意 Sues 和 Fraser 的观点，即“即使在当今的生态系统中，检验关于竞争的假设也常常构成相当大的挑战”，并且“毫不奇怪，在化石记录中令人信服地检验此类假设是困难的，甚至是不可能的”（第 180 页），但我仍然认为恐龙的兴起和其他主龙类的衰落中历史偶然性的证据非常好。

顺便说一句，Sues 和 Fraser 使用术语 Crurotarsi 来指代鳄鱼类主龙类。当他们写这本书时，这很好，许多其他作者也这样做过。我一直更喜欢 Crurotarsi 而不是负载过重且词源不当的 Pseudosuchia……不幸的是，后一个名称是基于分支的（Crurotarsi 是基于节点的），因此在“捕获”分类群方面更优越（Brochu 1997 年，Senter 2005 年）。然而，最近的一项重大研究（Nesbitt 2011 年）发现植龙类位于鳄鱼类主龙类之外，甚至位于冠群主龙类（鳄鱼 + 鸟类分支）之外。这对命名法来说是一个问题，因为 Crurotarsi 最初被 Sereno（1991 年）定义为包括植龙类。如果我们同时遵循 Sereno（1991 年）的系统发育定义和 Nesbitt（2011 年）的系统发育，那么 Crurotarsi 这个名称现在归植龙类 + 冠群主龙类分支所有，这种用法与传统完全不一致。我们究竟应该如何处理这个问题尚未解决（年轻人要有耐心），但是，无论如何，我们应该停止将 Crurotarsi 用于鳄鱼类分支的成员。

也有昆虫和植物吗？

我喜欢 Sues 和 Fraser 对四足动物的报道，当然，但我特别欣赏他们对其他动物以及植物的评价。以来自澳大利亚和吉尔吉斯斯坦的惊人的巨脉翅目昆虫为例。这些类似直翅目的昆虫适应快速奔跑，前翅上有大型发声结构，肢体节段上有大型刺，可能用于捕捉猎物，在某些情况下，翼展至少为 40 厘米。来自弗吉尼亚州和北卡罗来纳州州界线上的索莱特采石场的众多昆虫化石表明，蚊子、蠓、蓟马和蝎蛉的早期亲戚都生活在晚三叠世。

植物。我敢打赌，你们大多数对中生代动物感兴趣的人都认为植物很无聊，并且这本书的古植物学部分是你们会跳过的部分。我不一定会不同意，但请注意，史前场景的艺术家长期以来一直在努力寻找关于中生代植物群的良好参考资料。事实上，在某种程度上，最优秀的关于中生代植物类群生命外观的资源之一是一本为儿童制作的涂色书（Long & Welles 1990 年）。Sues 和 Fraser 综合了大量关于三叠纪植物的信息，这些信息在其他地方广泛分散在文献中，并包括科学重建所需的叶状体和其他植物部分的图表。令人遗憾的是，文献中没有更多这类东西——当试图了解我们最喜欢的动物可能的生态、生活方式和行为时，我们常常需要更多关于“背景生物群”的信息。

Sues & Fraser（2010 年）是我们一直在等待的关于三叠纪野生动物和世界的权威、全面的著作吗？老实说，当提到这些动物时，通常都过于简短，并且您会被提醒这本书是关于回顾动物群和植物群组合，而不是深入讨论个别分类群。然而，有足够的篇幅，如果您发现这些生物有趣，您就不会想错过这本书。此外，他们的一些讨论包括新颖的，甚至是具有争议性的观点。

总而言之，《陆地上的三叠纪生命：大转变》是对当前世界陆地三叠纪化石记录知识的典范回顾。对于专业研究人员来说，这是一本很棒的资源（也是对文献的精彩提炼），但对于任何真正喜欢三叠纪及其化石的人来说，也应该证明具有重要的意义。

Sues, H.-D. 和 Fraser, N. C. 2010 年。陆地上的三叠纪生命：大转变。哥伦比亚大学出版社（纽约），280 页。ISBN 978-0-231-13522-1。

有关先前 Tet Zoo 关于三叠纪动物的文章，请参阅...

参考文献 - -

Benton, M. (1983). Dinosaur Success in the Triassic: A Noncompetitive Ecological Model The Quarterly Review of Biology, 58 (1) DOI: 10.1086/413056

Brochu, C. A. 1997. Synonymy, redundancy, and the name of the crocodile stem-group. Journal of Vertebrate Paleontology 17, 448-449.

Brusatte, S. L., Benton, M. J., Ruta, M. & Lloyd, G. T. 2008. Superiority, competition, and opportunism in the evolutionary radiation of dinosaurs. Science 321, 1485-1488.

- ., Benton, M. J., Lloyd, G. T., Ruta, M. & Wang, S. C. 2011a. Macroevolutionary patterns in the evolutionary radiation of archosaurs (Tetrapoda: Diapsida). Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 101, 367-382.

- ., Nesbitt, S. J., Irmis, R. B., Butler, R. J., Benton, M. J. & Norell, M. A. 2010. The origin and early radiation of dinosaurs. Earth-Science Reviews 101, 68-100.

- ., Niedzwiedski, G. & Butler, R. J. 2011b. Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic. Proceedings of the Royal Society B 278, 1107-1113.

Chiappe, L. M. 2007. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. John Wiley and Sons (London).

Fraser, N. C., Olsen, P. E., Dooley, A. C. & Ryan, T. R. 2007. A new gliding tetrapod (Diapsida: ?Archosauromorpha) from the Upper Triassic (Carnian) of Virginia. Journal of Vertebrate Paleontology 27, 261-265.

Irmis, R. B., Nesbitt, S. J., Padian, K., Smith, N. D., Turner, A. H., Woody, D. & Downs, A. 2007. A Late Triassic dinosauromorph assemblage from New Mexico and the rise of dinosaurs. Science 317, 358-361.

Long, R. A. & Welles, S. P. 1990. All New Dinosaurs and Their Friends. Bellerophon Books (Santa Barbara).

Nesbitt, S. J. 2011. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bulletin of the AmericanMuseum of Natural History 352, 1-292.

Reisz, R. R. & Sues, H.-D. 2000. The ‘feathers’ of Longisquama. Nature 408, 428.

Robinson, P. L. 1962. Gliding lizards from the Upper Keuper of Great Britain. Proceedings of the Geological Society of London 1601, 137-146.

Senter, P. 2005. Phylogenetic taxonomy and the names of the major archosaurian (Reptilia) clades. PaleoBios 25, 1-7.

Sereno, P. C. 1991. Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 2, 1-53.

Stein, K., Palmer, C., Gill, P. G. & Benton, M. J. 2008. The aerodynamics of the British Late Triassic Kuehneosauridae. Palaeontology 51, 967-981.

Sues, H.-D. 2003. An unusual new archosauromorph reptile from the Upper Triassic Wolfville Formation of Nova Scotia. Canadian Journal of Earth Sciences 40, 635-649.