本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
几周前——在 Tet Zoo 青蛙活动期间——我写了关于奇特的非洲短头蛙科青蛙，它们被不同地称为短头蛙或雨蛙。 当时编写那篇文章的计划是写关于第二组青蛙，它们与短头蛙科青蛙密切相关。但是时间仓促，文章变得太长，等等等等……总之，我们现在有了关于那些“奇怪的床伴青蛙”的第二部分文章。第二组是半趾蟾科，九种猪鼻蛙或铲鼻蛙，也称为吻部 burrower。所有这些都包含在Hemisus属中。
Hemisus 蛙是奇特的小型食蚁和白蚁的非洲蟾蛙，是非洲特有的，它们拥有融合的椎骨，缺乏胸骨，并具有强壮的骨骼和高度发达的肌肉前肢。一种铲状结构——与锄足蟾中也存在的结构非常相似——存在于脚的跖面。半趾蟾科蛙类出现在热带草原、森林和耕地中，并在旱季在地下度过，下雨时才出现。它们头朝前 burrow（对于无尾目动物来说非常不寻常），使用子弹状的头骨。它们的一些解剖特征似乎非常符合逻辑，考虑到在其他 burrowing 四足动物中看到的情况，如椎骨融合。但其他的则不然：胸骨的缺失似乎很奇怪，因为大的、刀片状的胸骨，它们锚定了各种前肢肌肉，通常被认为是头朝前 burrowing 动物的典型特征。但话又说回来，这些是青蛙。关于它们的大多数事情都很奇怪。在较大的半趾蟾科物种中，雌性的 SVL 约为 80 毫米，而较小的物种的 SVL 为 40 毫米或更小（Channing 2001）。[相邻照片由 Ryanvanhuyssteen 提供。]
半趾蟾科蛙的舌头非常引人注目——它是一种独特的、有抓握能力的器官，相对于其他长舌蛙而言，它从口中“极其缓慢地”伸出（Anderson et al. 1998）。“极其缓慢地”意味着舌头伸出大约需要 300 毫秒。青蛙通常有液压舌，但 Hemisus 的舌头似乎是肌肉性液压静力机构——也就是说，对包含在舌窦中的液体的肌肉控制允许对舌头的收缩、扩张和方向进行精确控制（Nishikawa et al. 1999）。因此，它可以三维瞄准，一旦它离开嘴巴：它不仅仅是直线射出，而是青蛙可以伸出它，然后沿着其长度向右、向左、向上或向下急剧弯曲。当然，你也可以在你伸出的舌头上向任何方向弯曲，但你不会以超快的速度伸出你的舌头，以便用它的尖端抓住物体。这种出色的控制与运动神经元的数量特别多有关，这些神经元在脑干和脊髓中相对于其他无尾目动物的状况而言，位于不寻常的后部位置（Anderson et al. 1998）。而且情况变得更好，因为舌头的尖端有两个肌肉发达的指状器官（Ritter & Nishikawa 1995）。
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在暴雨过后从地下出来后，雄性半趾蟾科蛙会在现在出现的临时水池中鸣叫。配对后，雄性和雌性然后退到一个位置，在那里挖掘一个洞穴并产卵。这些“洞穴”形式各异：有些似乎是真正的地下室或 burrow，位于地面以下深处，而另一些则是原木、石头或落叶层下的浅刮痕。每窝卵有 30 到 200 个卵（取决于物种），并在其上表面受到“几层顶部的空果冻囊”的保护（Channing 2001）。雌性在整个发育过程中以及与蝌蚪一起留在卵中。
有时，后来的降雨会淹没巢室，雌性然后建造一条隧道，将巢室连接到水池。然后，蝌蚪跟随她到水中，有时会爬到她的背上，和她一起移动。然后，蝌蚪在它们旅行到的水池中完成发育。Hemisus 蝌蚪可能很大（长达 65 毫米）；它们有一个深的尾鳍，并且笨拙且游泳缓慢。然而，似乎它们并不总是在水池中完成发育：有时，它们在仍然留在育雏室内的潮湿团块中完成发育。
“床伴”可能很奇怪
这些生殖行为的某些方面与我们上次看到的短头蛙科青蛙中也存在的行为非常相似。巧合吗？似乎不是。Van der Meijden et al. (2004) 是最早注意到短头蛙科和半趾蟾科可能在分子和解剖学数据基础上属于同一类群的人之一。Frost et al. (2006) 然后报告了对这一假设的良好分子支持，并认为它足够可靠，可以命名一个新发现的进化枝。唉，他们选择的名字相当难听：Xenosyneunitanura。词源很好，这个名字的意思有点像“奇怪的床伴青蛙”。自那时以来，Xenosyneunitanura 的单系性已被其他作者恢复（Pyron & Wiens 2011，Pyron 2014）。这两个“奇怪的床伴”群体都共享上述类型的液压舌以及行为和分子特征，这些特征似乎证明了密切的亲缘关系，但它们在外表上却非常不同。
事实上，van Dijk (2001) 比较了这两个群体的骨骼学，并辨别出“差异多于相似之处”，注意到短头蛙科和半趾蟾科在犁骨、椎柱的形态、椎体的形状、寰椎关节面的形式、锁骨的形状、胸骨、肩胛骨、后肢骨等方面存在明显的差异，等等。Van Dijk (2001) 得出结论，这两个群体一定是遥远的亲戚。
正如我们刚刚看到的，然而，这非常明显地与非骨骼数据相矛盾。将这两个群体联系起来的分子、行为和软组织特征提出了非常有力的论据。我得出的结论是，奇怪的床伴青蛙是近亲最终可能看起来非常非常不同的一个极好的例子——我们不应该期望近亲在所有方面都明显相似。当然，在生命之树的各个地方都有这种类型的例子。不要让我开始说硬骨鱼。
“奇怪的床伴青蛙”在整个无尾目动物家谱中的位置在哪里？似乎它们与苇蛙和铃蟾（Hyperoliidae）以及小口蛙科（Microhylidae）属于同一主要组合。这个大的进化枝——由 Frost et al. (2006) 称为 Allodapanura——接近 Natatanura，这是一个巨大的进化枝，包括蛙科和它们的所有亲戚。正如他们所说，那是另一个完全不同的故事……
还有一件事。如果您能回忆起最近发现的紫色印度蛙 Nasikabatrachus sahyadrensis 的样子，您可能会理解为什么一些无尾目动物研究人员建议它可能与半趾蟾科有关，而不是与塞舌尔蛙有关 [相邻照片由 Karthickbala 提供]。
然而，分子数据始终如一地发现 Nasikabatrachus 是塞舌尔蛙谱系的一部分（Biju & Bossuyt 2003，Frost et al. 2006，Pyron & Wiens 2011，Pyron 2014）——与铲鼻蛙的任何相似之处都必须被认为是趋同进化的产物。
奇怪的床伴，高度不同的谱系之间的趋同进化，以及青蛙青蛙青蛙青蛙青蛙。这就是四足动物进化的本质。
有关先前关于青蛙和蟾蜍的 Tet Zoo 文章，请参阅……
参考文献 - -
Anderson, C. W., Nishikawa, K. C. & Keifer, J. 1998. Distribution of hypoglossal motor neurons innervating the prehensile tongue of the African pig-nosed frog, Hemisus marmoratum. Neuroscience Letters 244, 5-8.
Biju, S. D. & Bossuyt, F. 2003. New frog family from India reveals an ancient biogeographical link with the Seychelles. Nature 425, 711–714.
Channing, A. 2001. Amphibians of Central and Southern Africa. Cornell University Press, Ithaca and London.
Pyron, R. A. 2014. Biogeographic analysis reveals ancient continental vicariance and recent oceanic dispersal in amphibians. Systematic Biology 63, 779-797.