吱吱蛙:带爪子的青蛙,长“毛”的青蛙

终于让这群鲜为人知的非洲青蛙出名了…

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本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映作者的观点,不一定代表《大众科学》的观点


吱吱蛙或节蛙科是一类包含约150个物种的青蛙*,仅分为8个属。它们都是撒哈拉以南非洲的特有物种,尽管其中一个物种——Leptopelis palmatus——出现在普林西比岛,在比奥科和桑给巴尔也有一些物种。该类群的俗名来源于Arthroleptis物种发出的叫声,尽管有时它们也被称为尖叫蛙。

*当我在2007年上次写到这个类群时,它是130个物种。

瓦尔堡腐殖蛙 Arthroleptis wahlbergii。图片来源:Serban Proches


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总的来说,吱吱蛙是小型森林地面蛙,它们将卵产在潮湿土壤的洞穴或空隙中。有些是攀缘的,有些是高度水生的溪流居住者,而Leptodactylon似乎大部分时间都在地下度过。在Arthroleptis和可能一些Leptopelis物种中,存在直接发育,跳过了蝌蚪阶段。然而,其他的则有蝌蚪阶段。体型差异很大,一些Arthroleptis物种只有15毫米长。在另一端,Trichobatrachus(将在下文进一步讨论)的雄性达到130毫米。是的,是雄性——这是雄性比雌性大的奇怪青蛙之一。

银色长指蛙 Cardioglossa leucomystax,虽然遗憾的是,长手指并不那么明显。图片来源:Václav Gvoždík

吱吱蛙往往有垂直的瞳孔,这在新蛙亚目青蛙中是一个罕见的特征。在ArthroleptisCardioglossa的雄性中,存在一个特别长的第三个手指,后者有时被称为长指蛙(Blackburn 2009)。在一些Leptopelis物种中,前肢或胸部存在腺体垫,而在LeptodactylonAstylosternus和其他物种的手上存在婚垫。

独特的毛蛙。 几个曾经被归类为硬趾蛙亚科或硬趾蛙科的类群可能是吱吱蛙进化支的一部分。除了热带西非的毛蛙Trichobatrachus robustus外,这些都非常模糊且鲜为人知。顺便说一句,这个物种是在1900年由传奇的爬虫学家乔治·阿尔伯特·布兰杰命名的,这对于如此具有魅力、著名且(相当)大型的两栖动物来说,令人惊讶地晚近。再说一遍,巨蛙Conraua goliath 是在 1906 年由布兰杰命名的......

J. Green 绘制的 19 世纪雄性Trichobatrachus 的精美插图。图片来源: J. Green,《伦敦动物学会学报》1901 年

在繁殖季节,只有雄性会在它们的侧腹和大腿上长出毛发状的乳突(请注意,过去的一些作者并不知道乳突是雄性独有的,也写到雌性也拥有这些结构)。为了解释这些结构的进化,人们提出了多达12种不同的假设,但迄今为止最流行的假设是它们可能会增加动物的表面积,从而允许更多的皮肤呼吸发生,从而使其在守护卵的时候保持淹没状态。Dean (1912) 等人提出了这一点,但他想象雄性以某种方式将卵安排在它们的乳突周围:我不确定雄性是如何将卵放到位的(Dean 想到的是产婆蟾,但它们“只”需要将卵串缠绕在它们的后肢上)。

伦敦自然历史博物馆的毛蛙标本。正如经常发生的那样,我很惊讶这种物种在网上可用的(即,CC)图像如此之少。图片来源:Emoke Dénes

最近,Barej等人.(2010) 提出乳突的进化与这些青蛙拥有的爪子同步,并在交配战斗中提供机械保护。爪子?

啊,是的——爪子。 毛蛙也很奇怪,因为它们的后脚的第二、三和四个脚趾上有爪子(一些作者报告说第五个脚趾上有爪子,但这似乎是错误的)。毛蛙在这方面并非独一无二:Astylosternus的相同脚趾上也存在后脚爪,Scotobleps的第二和第三个脚趾上也存在后脚爪。

加蓬森林蛙(Scotobleps gabonicus)。图片来源:Bernard Dupont

现在众所周知,这些爪子不是角蛋白包裹的外部元素(就像羊膜动物的典型情况一样),而是钩状的远端指骨,当需要时,这些指骨实际上会从附着的结节上脱落并刺穿动物的组织(Blackburn 等人. 2008)。是的,这些青蛙在时机成熟时会做一种“金刚狼的事情”。最近关于这些爪子的研究受到了媒体的广泛关注,流行的文章包括“超级青蛙”、“金刚狼青蛙”和“恐怖青蛙”等术语。正如 Barej等人. (2010) 有些脾气暴躁地指出的(那是一个词吗?),自布兰杰的研究以来,爪子的存在和详细的解剖结构就已为人所知。然而,由于发现一些节蛙科物种的个体爪子仍然处于内部位置,而另一些个体则暴露了爪子,因此对于正常情况,更不用说爪子是如何部署的,一直存在歧义。

(a) Astylosternus, (b) Trichobatrachus 和 (c) Scotobleps 的后脚上可见的爪子。比例尺 = 5 毫米。图片来源:Barej等人. (2010)

那么爪子到底是用来做什么的呢?事实上,已知存在带有疤痕和其他伤口的个体——伊万·桑德森、杰拉尔德·杜雷尔和其他动物学家和博物学家多年来都注意到了这些疤痕——并且未鞘爪可以切割人类皮肤支持了它们是在种内战斗的背景下进化的观点(Barej等人. 2010),并与真皮乳突和性尺寸二态性同步。

节蛙科的第四个脚趾,显示 (a) 处于未鞘位置的爪子;(b) 以清除和染色形式,显示在刺穿皮肤之前附着在爪子上的结节和悬吊鞘。图片来源:Blackburn等人. (2008)

关于这些爪子的另一个有趣之处在于,拥有这些爪子的节蛙科——显然——不是特别近的亲戚,在系统发育中它们之间存在无爪的类群(Scott 2005)。这是否意味着爪子在节蛙科中进化了一次,然后被几个谱系独立地丢失了,爪子是几次趋同进化,还是拥有爪子的类群实际上是近亲,而那些将它们描绘为远亲的系统发育实际上是错误的?所有可能性现在都存在(Barej等人. 2010)。

虽然关于节蛙科还有很多其他的事情可以说,但我们现在必须到此为止了。关于无尾目(即青蛙和蟾蜍)的先前 Tet Zoo 文章,请参阅…

参考文献 - -

Barej, M. F., Böhme, W., Perry, S. F., Wagner, P. & Schmitz, A. 2010. 毛蛙,一个卷曲的斗士? - 关于毛发和爪状末端指骨的功能的新假设,包括它们的生物学和系统学意义(无尾目:节蛙科:Trichobatrachus)。《瑞士动物学评论》117: 243-263。

Blackburn, D. C. 2009. 非洲吱吱蛙和长指蛙的雄性第二性征的差异和进化。《林奈学会生物学杂志》96, 553-573。

Blackburn, D. C., Hanken, J. & Jenkins, F. A., Jr. 2008. 隐藏的武器:非洲青蛙中的勃起爪。《生物学快报》4, 355-357。

Dean, B. 1912. 关于青蛙 Astylosternus robustus (Blgr.) 中的毛发状附器。《美国自然历史博物馆公报》31, 349-351。

Scott, E. 2005. 基于形态学和分子数据同时分析的蛙科青蛙(无尾目:蛙科:蛙科)的系统发育。《支序分类学》21, 507-574。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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