本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
他们绘画、雕刻和描绘了犀牛、猛犸象、巨型鹿和狮子，但他们也创作了不太奇异的野兽的插图，如猫头鹰、鼬科动物和兔子。与现存动物和化石的比较表明，这些描绘总体上是生物学上准确的，并且通常是知情观察的结果。洞穴艺术最集中的地方出现在法国南部和西班牙北部，那里马和野牛是最常被描绘的动物。今天，我想谈谈那些古代马匹的描绘。它们令人着迷，并且似乎揭示了相对于我们可能假设的，奇怪且出乎意料的变异程度。
所涉及的马匹是所谓的类马或马属或马亚属群体的成员——这个复杂的种群被不同地称为Equus caballus（家马及其野化后代）、E. ferus（泰潘野马或森林马）和E. przewalksii（普氏野马或塔希）。这个复合体的古代种群已被赋予其他一些名称，包括E. lambei和E. lunensis。我肯定会避免在这里讨论类马的系统发育或分类，因为它非常混乱。旧石器时代艺术中对马匹的强调最有可能反映了它们的熟悉程度和它们在狩猎中的重要性，尽管它们在某些地方的出现可能代表了它们作为生育象征或宗教偶像的用途。应该注意的是，一些旧石器时代的马匹图像已被确定为驴或其他物种的描绘，但我不会在这里讨论这些。
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多年冻土马及其告诉我们的信息
洞穴艺术中描绘的马通常是矮壮的，主要是棕褐色或黄色的，腹部呈白色，通常显示出僵硬的深色鬃毛*。 因此，它们类似于现代蒙古的普氏野马。冰河时代的某些种群的马匹看起来像这样的佐证不仅来自现存的野生类马，还来自塞勒里坎马（或塞勒里坎矮马），这是一匹保存在西伯利亚多年冻土中的更新世种马，于1968年被发现，并在西方很大程度上不为人知的作品中得到了广泛描述（Guthrie 1990，Ukraintseva 2013）。
* 应该注意的是，并非所有古代马匹都是这样的——我们有证据表明，北美（或许还有其他地方）的一些更新世马匹具有长而飘逸的鬃毛。更多内容将在以后讨论。这不会影响这里讨论的主要是欧洲的马匹。
塞勒里坎马最初是被偶然发现的，这要归功于金矿开采作业：一条隧道恰好与其埋葬区域重合，其后腿从天花板上伸出来。这些后腿被用来固定电缆和悬挂灯笼，但最终被认为不方便，因此被移除（通过使用炸药）并扔掉。西伯利亚科学院的官员最终发现了这一发现，并能够找回丢弃的腿和身体的其余部分，尽管头部没有保存下来，据推测是在马匹陷入泥潭时被捕食者移除的（Guthrie 1990）。无论如何，它保存下来的皮毛表明，它在生前是棕褐色或咖啡色的，鬃毛和尾巴是煤黑色的，并且有一条深色的背部条纹。长毛发存在于其尾巴的根部，这对于类马来说是典型的，但对于其他马群则不然。
塞勒里坎马并非独一无二：已知还有其他几匹西伯利亚多年冻土马。由于它们往往是被忙于为盈利而开采地面的人们发现的，因此通常不会被保留下来用于研究。据描述，一具“白马”尸体于1878年在亚纳河岸被发现，一匹怀有足月胚胎的马于1950年在萨纳溪被发现（这个标本的一部分，但仅一部分，被保存下来）。
类马的多年冻土遗骸也在阿拉斯加被发现。蒂塔卢克河标本的意义在于它保存了一个良好的蹄子，这种蹄子是类马典型的宽型蹄子（其他马群的蹄子较窄）。蹄子特别有趣之处在于其前缘严重磨损（暗示经常用于挖掘），但侧缘张开且过度生长，表明蹄子生长速度很快，并且相对久坐的生活方式不涉及在磨蚀性地形上大量行走（Guthrie & Stoker 1990）。过度生长的程度实际上非常明显，以至于如果不是其他地方正常的磨损率以及蹄子的整体正常长度，可能会被认为是异常的。Guthrie & Stoker (1990) 认为这是一个“冬季蹄”，并且那些过度生长的侧缘会在春季脱落——在蹄子未修剪的家马中也看到了类似的模式。如果是这样，它支持了马匹在更新世期间能够在阿拉斯加北坡保持久坐状态的观点，这一发现与这里的地表、植被以及风和降雪模式与全新世期间的不同这一观点相符。
目前尚不清楚这种蹄子在更新世马匹中有多么普遍。我在关于塞勒里坎马的讨论中没有看到提到它们。
深色面孔、胡须、条纹等等
几种与普氏野马相关的森林和草原马匹曾在史前欧洲漫游，洞穴艺术中描绘的这些马匹之间的差异可能代表了这些品种。从历史上看，旧石器时代艺术的专家们花费了相当大的精力来识别这些图像中的不同形式或“亚种”，最终提出的建议是可以识别多达 37 种不同的马匹形式。然而，随着这些方案变得越来越复杂，人们越来越明显地看到，色素沉着、比例、鬃毛形式、头部形状等方面的巨大变化更多地反映了艺术家的奇思妙想、风格和能力，而不是马匹本身的实际变异（Bahn & Vertut 1999）。但请继续阅读。
一些画作描绘了马匹的冬装，颌线和蹄子周围有长毛（Guthrie 2005）。在西班牙的祖比亚尔德洞穴中的一匹马身上，显示出非常突出、深色的蓬松胡须。然而，祖比亚尔德的一些图像肯定是最近的伪造品，因此人们对剩余图像的各种真实性存在疑问。有人建议，这些“冬季”形式可能在那些艺术品是在寒冷时期制作的地方被优先描绘（例如：法国西南部尼奥克斯洞穴），而“温暖时期”的马匹在艺术品是在温暖时期制作的地方盛行（并且“冬季”的马匹不存在）（Bahn & Vertut 1999）。
马匹的颈部区域和面部有时显示为相对于动物的其余部分特别暗。肖维岩洞著名的马匹壁画和埃坎洞穴描绘的一些西班牙马匹就是这种情况。这些地点的几匹马还显示出身体侧面有明显的“M”形图案。 这似乎代表了浅色腹部和棕褐色或红棕色上半身之间的分界线，腹部的白色以倒 U 形斑块延伸到胸部和侧腹。
有时，肩部和/或颈部底部的条纹会被显示出来。拉斯科洞穴的几匹马——所谓的中国马——就是这种情况，这些条纹粗壮、完全是黑色的，并且比任何现代野生类马身上看到的横向条纹都要突出得多。这些突出的条纹也存在于一些（也许全部：很难说）埃坎洞穴的马匹中，这意味着我们有横向肩部条纹与突出的侧向“M”一起描绘 [上面显示的埃坎马匹壁画：照片由 Xabier Eskisabel 拍摄]。条纹被描绘在足够多的场合，以至于它们似乎是某些欧洲马匹种群的真正解剖学特征，尽管它们的尺寸和强度可能被艺术家夸大了。情况变得更好了，因为一些埃坎洞穴的马匹也显示出腿部有细长的条纹，以及背部中线条纹的痕迹。这些动物一定非常精致——总体上类似于普氏野马，但标记更精细。它们具有侧向“M”形、以及肩部条纹、以及腿部条纹、以及背部中线条纹以及僵硬、竖立的深色鬃毛。
豹纹斑点的更新世马？
关于精致外观的说明...长期以来的一个谜团是法国卡布雷雷的佩什梅尔勒洞穴中存在一群带有深色头部和颈部的重斑点马。这些是所谓的“佩什梅尔勒的斑点马”。这种配色方案在野生现存马匹中是未知的，因此人们经常认为斑点是某种艺术决策。对这种观点的进一步支持来自于同一洞穴中的其他动物插图也显示出斑点皮毛的事实。然而，Pruvost等。(2011) 发现遗传数据表明，一些旧石器时代的马匹是“豹纹斑点”的，就像一些现代家养品种一样，最著名的是阿帕卢萨马。因此，他们认为那些古代斑点马的图像毕竟是准确的。一些更新世马匹实际上具有如此大胆的图案的想法真是令人难以置信，但斑马身上条纹的存在也是如此。
我喜欢大胆图案的更新世马匹的想法，并且不认为它特别古怪。但是，我承认仍然有些怀疑。正如刚刚提到的，我们看到证据表明旧石器时代的艺术家有时会在各种事物上随意添加斑点（甚至在原本空白的洞壁上），并且不一定打算让这些斑点代表动物学上的准确性。此外，即使在化石马匹 DNA 中发现了与斑点皮毛相关的基因，也并不一定意味着这些基因与某些洞穴艺术中所见到的情况之间存在直接联系。
大多数旧石器时代艺术描绘的类马与今天亚洲草原上幸存的野马非常相似——如果不是完全相似的话。而且，感谢塞勒里坎马，我们有直接证据表明一些更新世马匹确实看起来像这样。但是，良好且一致的洞穴艺术表明，某些种群（亚种或物种？）的马匹在外形上更加精致，这里和那里都有条纹，并且侧腹和腹部颜色整齐地划分。一些更新世马匹是否更加精致，皮毛上有斑点，头部和颈部比身体的其他部位颜色更深？这些令人兴奋的概念为更新世世界带来了更生动的景象，但它们准确吗？也许是，也许不是。
有关马匹和更新世巨型动物群的先前 Tet Zoo 文章，请参阅...
伦敦格兰特动物学博物馆一日游（包括对 Quagga 和其他斑马的讨论）
参考文献 - -
Bahn, P. G. & Vertut, J. 1997. 冰河时代之旅。Weidenfeld & Nicolson，伦敦。
Guthrie, R. D. 1990. 猛犸草原的冰冻动物群：蓝色贝比的故事。芝加哥大学出版社，芝加哥和伦敦。
- . 2005. 旧石器时代艺术的本质。芝加哥大学出版社，芝加哥和伦敦。
- . & Stoker, S. 1990. 来自阿拉斯加布鲁克斯山脉北坡的更新世马匹木乃伊遗骸的古生态学意义。北极 43, 267-274。
Pruvost, M., Bellone, R., Benecke, N., Sandoval-Castellanos, E., Cieslak, M., Kuznetsova, T., Morales-Muñiz, A., O’Connor, T., Reissmann, M., Hofreiter, M. & Ludwig, A. 2011. 史前家马的基因型与洞穴艺术的旧石器时代作品中描绘的表型相匹配。美国国家科学院院刊 108, 18627-18630。
Ukraintseva, V. V. 2013. 塞勒里坎马。在 Ukraintseva, V. V. (编) 猛犸象与环境。剑桥，剑桥大学出版社，第 87-105 页。