本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
中生代恐龙的几个谱系以其著名的角、褶边、骨质隆起、头冠、褶边、等等而闻名——你以前已经听过无数次了。翼龙也是华丽的生物。为什么这些动物拥有这些所谓的夸张结构？我和戴夫·霍恩刚刚发表了我关于这个问题的最新文章（Hone & Naish 2013）。
正如之前的《四足动物园》文章（见下方链接）所讨论的那样，我是少数几位认为夸张结构主要在性选择压力下进化的研究人员之一：也就是说，角、褶边、头冠等等的进化是由这些结构在广告宣传基因适应性中的应用驱动的。在求偶和恐吓竞争对手方面。支持这一假设有几个原因：相关结构在解剖学上类似于现代动物中那些将其结构用于性选择的动物；这些结构表现出暗示性作用的生长速度；它们在生长和维护方面经常是昂贵的，因此与与其他作用相关的零成本信号非常不同，等等（Knell et al. 2012）。
性选择（与提高交配成功率和受精相关的整套进化现象）通常被认为与自然选择（与躲避捕食者、觅食和觅食、在严酷的气候中生存等相关的整套进化现象）截然不同。事实上，这两种现象经常相互矛盾。古生物学家倾向于不喜欢性选择可能解释夸张结构进化的观点，而是提出头冠、褶边、帆状物等等是在自然选择的背景下进化的，最典型的是作为散热或吸热结构，或作为具有特殊空气动力学或机械作用的器官。
关于支持科学新闻业
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻业 订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保有关塑造我们当今世界的发现和想法的具有影响力的故事的未来。
古生物学家中流行的一种观点是，夸张的结构在物种识别中发挥了特殊作用：也就是说，它们作为视觉徽章发挥作用，使给定物种的成员能够识别同种个体，并将它们与异种个体区分开来。恐龙文献基本上将这一假设框架为性选择假设的替代方案，同时淡化性选择假设的问题和缺乏良好支持。
物种识别假说的一个主要、致命的问题是，角和其他夸张结构尚未被证明在任何现存的具有这些结构的动物中发挥物种识别的作用（Knell & Sampson 2011）。是的，你没看错：请随意再读一遍，并将其记在脑海中。物种识别似乎不是变色龙、犀鸟、食火鸡、犀牛、鹿、牛科动物、犀金龟以及你可能认为可以作为装饰恐龙的任何其他现存动物的角、褶边、鹿角等等的重要功能！相反，这些动物在（鼓声）性选择中使用这些结构，这部分（虽然不是全部）是我和我的同事更喜欢性选择假说而不是其他假说的原因（Hone et al. 2012, Knell et al. 2012, 2013, Hone & Naish 2013）。[在上面的蒙太奇中，anole 由 Steven G. Johnson 提供；食火鸡由 safaris 提供。]
我们的最新论文致力于讨论物种识别假说，特别是，为什么我们认为它是有问题的，应该被抛弃。我们注意到，恐龙研究人员在讨论夸张结构时，越来越多地提到物种识别（参见 Hone & Naish 2013 中的引用列表），因此现在是尝试澄清记录的好时机。
感兴趣的各方也会知道最近在《生态学与进化趋势》中我们小组与凯文·帕迪安和杰克·霍纳之间发生的观点交流（Knell et al. 2012, 2013, Padian & Horner 2013）。这场辩论主要涉及我们所说的“性选择”是什么意思。我已经说过我理解的含义；Padian & Horner (2013) 认为，性选择应仅适用于鼓励用于吸引配偶或驱赶竞争对手的性二态性状进化的现象。他们严重依赖达尔文“发明了性选择”（Padian & Horner 2013, p. 1）的想法：鉴于这是科学，而不是教条，我们不同意达尔文的解释是神圣的，应该高于一切地遵守它的观点。无论如何，达尔文并没有（就我们所能理解的）在任何地方声明他认为性二态性是性选择的关键。相反，他甚至提到了这样一种观点，即性选择很可能存在于二态性缺失的情况下（Knell et al. 2013, p. 1）。
我们绝对拒绝 Padian & Horner (2013) 的论点，即性二态性对于识别性选择是必不可少的：来自生物世界的明确证据表明，即使在二态性缺失的情况下，性选择也在发挥作用（Hone et al. 2012, Knell et al. 2012, 2013）。[相邻照片由 Marek Szczepanek 提供。]
接下来，已经提出了哪些论点来支持物种识别假说，我们如何回应这些论点？
系统发育中的“方向性”和“随机性”
一个论点是，恐龙中存在的夸张结构似乎以“相对随机”的模式进化，正是这种随机模式被认为更能指示物种识别（Padian & Horner 2011）。毕竟，Padian & Horner (2011) 说，在这种背景下，夸张结构的重点是，它们用于区分一个物种的成员与其最亲近的亲属，因此任何能够完成这项工作的解剖学变异在进化上都是有利的。
然而，我们的论点（Hone & Naish 2013）是，系统发育树通常对夸张结构的方向性模棱两可，以至于你可以对随机性说任何你想说的话。Knell & Sampson (2011) 使用了类似的论点。例如，毫无疑问，雉鸡的面部肉垂、彩虹色的颈部羽毛、长尾羽等等在性选择中发挥着重要作用。然而，当映射到系统发育树上时，这些结构似乎是随机出现和消失的，具有许多独立的丢失和获得（例如，Bonilla et al. 2010）。换句话说，声称随机排列的夸张结构比性选择结构更符合物种识别作用是错误的。
并且，与我刚才所说的方向性一致，当我们观察中生代恐龙时，情况变得复杂起来，因为它们的夸张结构的进化总是存在趋势，这符合夸张结构随着时间的推移变得更加精细（因此可以说是“更性感”）的观点。我们以角龙亚科的角龙为例（Hone & Naish 2013）。见证在这个进化枝中，我们看到了眉角的丢失以及被角质眶上垫取代，鼻角的缩短及其转化为巨大的鼻隆起，鼻隆起前部的大鳞片的精细化等等（Hieronymus et al. 2009）。
简而言之，从夸张结构的方向性或多样性来看，没有明确的证据支持物种识别假说；它们的多样性和进化更符合性选择的作用。
朋友和亲戚：来自同域分布的论点
物种识别假说的一个基石假设是，相关动物的夸张结构在同域物种（即，彼此相邻生活的物种）中最突出（Padian & Horner 2011）。反过来看，这里的论点是，同域物种中夸张结构的多样化阵列表明这些结构在这些各自动物的物种识别中的作用。我们认为，一些观察结果使这个论点变得毫无意义：也就是说，夸张结构的存在、进化和精细化符合性选择的概念，而不是物种识别。
首先，现存动物表明，你不需要夸张的结构来区分同种个体和异种个体。考虑到有许多极其相似的同域分布的青蛙、哺乳动物、蜥蜴和鸟类物种成功地做到了这一点，而没有夸张的结构（它们使用其他线索，如体型、色素沉着、气味、发声等等）。事实上，在中生代恐龙中，似乎有同域物种在没有使用夸张结构的情况下也能很好地区分彼此：例如，看看居住在欧亚大陆和北美洲各个早白垩世生态系统中的同时代的禽龙类（Hone & Naish 2013）。简而言之，夸张结构是物种识别所需要的整个想法是高度可疑的——这些精心制作的器官更符合性选择。
其次，那些自身发生，没有近亲的带有夸张结构的恐龙类群怎么样？例子：亚洲棘龙科鱼猎龙，中国剑龙乌尔禾龙/合川剑龙。虽然未知的、尚未发现的相关物种的存在仍然是可能的，但这些单例的存在似乎表明，物种识别不是驱动这些情况下夸张结构存在的机制。
第三，同域分布的恐龙物种并非总是在其夸张结构的形态方面明显不同，如果物种识别是这些结构的关键功能，它们应该如此。我们以明显同时代的角龙类地狱口原角龙、巴格角龙和巨鼻角龙为例：这些动物在褶边和鼻隆起的解剖结构上并没有明显的和可靠的区别，“让我们想知道，如果外在可见的形态是它们唯一的指南，那么动物本身如何识别同种个体”（Hone & Naish 2013, p. 5）。其他例子来自同时代剑龙的板和刺，窃蛋龙的颅冠，以及暴龙的颅骨隆起和小角。
此外，夸张结构在物种识别中的作用表明，物种在单一结构的形态方面会有所不同。然而，相反，我们看到了许多不同的信号，在这种情况下来说是多余的。“例如，在角龙类中，我们看到鼻角、眉角、颧骨隆起和褶边中线和褶边边缘形态的精细化（除了体型、比例和皮肤解剖结构的不同！）”（Hone & Naish 2013, p. 5）。现存动物证实，这些多重信号更符合性选择假说，基本上，你越花哨，你就越好（看看旁边的鸳鸯Aix galericulata）。
根据物种识别假说，那么，这些恐龙已经进化出（经常是）昂贵的且几乎完全多余的结构，以便在它们本可以更好地进化出用于此类目的的“零成本”信号时区分彼此（Knell & Sampson 2011, Hone & Naish 2013）。
第四，让我们考虑一下夸张结构最初是如何进化的。根据物种识别假说，它们是“徽章”，可以将物种 x 与物种 y 分开。好的，但是只有当物种形成是同域发生的（也就是说，单个种群将自身分成两个）时，才需要这种“徽章”。毋庸置疑，如果这些结构在异域物种中进化，它们在物种识别假说的背景下是多余的，并且不能用作支持它的证据。
因此，当考虑物种识别假说时，我们必须从同域物种形成的角度来思考。我们在这里可以想象的唯一模型（Hone & Naish 2013）是，祖先种群的成员进化出各自夸张结构的初始版本；该种群的其他成员随后决定优先与那些装饰过的个体交配……最终，物种形成发生了。然而，如果我们谈论的是个体选择装饰过的个体而不是未装饰过的个体，那么装饰显然是在性选择的背景下进化的，“物种识别”不能被认为是其起源不可或缺的一部分。
没有性二态性，所以没有性选择。等等……什么？
用于支持物种识别假说的另一个论点是，恐龙中性二态性的缺失否定了性选择假说（Hieronymus et al. 2009）。这种“没有性二态性，因此没有性选择”的事情目前一直在出现，而且完全是错误的。
首先，通常不可能确定化石动物中是否真的不存在性二态性：我们正在使用的样本量通常不够好。其次，即使在我们可以确定性二态性确实不存在的情况下，相互性选择（即两性个体都被装饰的现象）的可能存在意味着性选择仍然在发挥作用。
像这里讨论的许多现象一样，相互性选择在生物学家中是公认的且无可争议的：它在鸟类中相当普遍，因此我们提出的它也可能在其他恐龙中广泛存在的建议（Hone et al. 2012）不仅有趣，而且在理论上是合理的。
个体发育形态变化和物种识别：等等……这些概念不是不相容的吗？
杰克·霍纳是恐龙物种识别假说的主要支持者之一。众所周知，霍纳还提倡某些恐龙（最著名的是开角龙亚科角龙和肿头龙）在个体发育过程中经历了深刻的解剖学变化的假说。因此——以最著名的例子为例——短褶边的三角龙在成年期的某个阶段经历了形态上的重大变化，变态成长的褶边的牛角龙。此时请注意（来自髓骨的）证据，表明许多（或大多数或所有）谱系的恐龙在达到完全骨骼成熟之前就能够繁殖（Lee & Werning 2008）。
如果个体发育形态变化模型是正确的（我同意其他人的观点*，它很可能不是），那么我们必须想象恐龙种群，其中解剖学上多样化的个体阵列可以作为交配伙伴。在这个模型中，求偶的三角龙因此有短褶边的动物作为潜在的伙伴，以及长褶边的动物，以及各种各样的中间形态。换句话说，它面临着几种变形的形态，其中更不同的形态彼此之间的差异大于某些形态与其他物种成员之间的差异。
* Farke (2011), Longrich & Field (2012).
简而言之，个体发育形态变化假说与物种识别假说直接矛盾，因为后者要求一个物种的成员足够相似，以至于我们可以明显地识别出使它们能够区分同种个体和异种个体的解剖学特征。顺便说一句，给定解剖结构晚期个体发育的概念与这些结构在性选择中的作用并不矛盾（Knell et al. 2012）。
物种识别不好；性选择好
中生代恐龙（和翼龙，以及其他化石动物）肯定能够区分同种个体和异种个体。关键是它们显然“不需要”进化出夸张的结构——角、褶边、骨板、背帆等等——为了做到这一点，所有为捍卫这一观点而提出的论点要么不支持它，要么模棱两可，并且同样可能与性选择有关。从系统发育“随机性”来看，没有明显的证据表明夸张结构是在物种识别的背景下进化的，尚未提出一种否认性选择突出作用的可行的物种识别模型，声称微妙或不存在的性二态性反驳了性选择的存在是错误的，并且恐龙中被认为发生的个体发育形态变化与物种识别假说不一致。此外，现存动物表明，夸张结构更多地与性选择有关，而不是物种识别。
正如灭绝动物的生物学中经常出现的情况一样，我们知之甚少，以至于不能完全排除物种识别在夸张结构的进化、持久性和精细化中的可能作用。
然而，我们的主要论点是，“没有充分的证据可以支持这一假说，目前不应将其视为可行”（Hone & Naish 2013, p. 7）。正如我和我的合著者在之前的论文中提出的那样（Hone et al. 2012, Knell et al. 2012, 2013），恐龙（和翼龙）的夸张结构最好通过在性选择中的作用来解释（并且性选择不应以 Padian & Horner (2013) 推荐的特殊且限制性的定义来使用）。
我有点怀疑我们会让社区中的一些成员放弃他们的观点，即术语“性选择”的含义远比我自己、我的同事以及我认为在这个主题上工作的大多数生物学家所理解的术语更具限制性。但我确实希望我们对物种识别假说提出了严峻的挑战。至少，恐龙研究人员在声称——正如他们经常做的那样——它代表了对夸张结构进化的最佳解释之前，应该非常仔细地思考。
有关性选择以及中生代主龙行为和生物学相关方面的先前《四足动物园》文章，请参阅…
参考文献 - -
Bonilla, A. J., Braun, E. L. & Kimball, R. T. 2010. Galliforms [原文如此] 中 3'-UTR 和内含子的比较分子进化和系统发育效用。《分子系统发育学与进化》 56, 536-542。
Farke, A. A. 2011. 来自美国怀俄明州上白垩世兰斯组的开角龙亚科角龙内多角龙的解剖学和分类学地位。《公共科学图书馆·综合》 6, e16196。
Hieronymus, T. L., Witmer, L. M., Tanke, D. H. & Currie, P. J. 2009. 角龙亚科角龙的面部皮肤：新型皮肤结构的形态学和组织学相关性。《解剖学记录》 292, 1370-1396。
Hone, D. W. E. & Naish, D. 2013. “物种识别假说”不能解释非鸟类恐龙中夸张结构的存在和进化。《动物学杂志》 doi:10.1111/jzo.12035
- ., Naish, D. & Cuthill, I. C. 2012. 相互性选择是否解释了翼龙和恐龙头部头冠的进化？《莱泰亚》 45, 139-156。
Knell, R., Naish, D., Tomkins, J. L. & Hone, D. W. E. 2012. 史前动物的性选择：检测和意义。《生态学与进化趋势》 28, 38-47。
- . & Sampson, S. 2011. 恐龙中奇异的结构：物种识别还是性选择？对 Padian 和 Horner 的回应。《动物学杂志》 283, 18-22。
Lee, A. H. & Werning, S. 2008. 生长中的恐龙的性成熟不符合爬行动物的生长模型。《美国国家科学院院刊》 105, 582-587。
Longrich, N. R. & Field, D. J. 2012. 牛角龙不是三角龙：开角龙亚科角龙的个体发育是恐龙分类学中的一个案例研究。《公共科学图书馆·综合》 7, e32623
Padian, K. & Horner, J. 2011. 恐龙“奇异结构”的进化：生物力学、性选择、社会选择还是物种识别？《动物学杂志》 283, 3-17。
- . & Horner, J. R. 2013. 对性选择和物种识别的误解：对 Knell et al. 以及 Mendelson 和 Shaw 的回应。《生态学与进化趋势》 28, http://dx.doi.org/10.1016/j.tree.2013.01.011