本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
人们通常将鹿与欧亚大陆和北美洲紧密联系起来,而与其他地区的联系则较少。在这篇简短的文章中——部分内容摘自我的2013年关于南美洲哺乳动物保护状况的文章 (Naish 2013) ——我将谈论一些关于南美洲的鹿的事情。因为南美洲是大约17种现存鹿种的家园。其中包括沼泽鹿Blastocerus dichotomus、潘帕斯鹿Ozotoceros bezoarticus、栖息于高地地区的安第斯鹿或休米尔鹿或盖马尔鹿(Hippocamelus属)、栖息于森林的麞鹿(Mazama)和微小的普度鹿(Pudu)。北部南美洲也存在白尾鹿Odocoileus virginianus的地方性亚种。[上方照片由Valentina Requesens拍摄;下方照片由Phillip Capper拍摄。]
这些鹿的体型和形状各异。沼泽鹿是其中体型最大的:雄性体重可达150公斤。性别二态性明显,腿长而细,蹄子长而张开,鹿角呈琥珀色,沉重且有四个叉。潘帕斯鹿是一种热带草原鹿,通常有三个叉的鹿角。安第斯鹿是矮壮、腿短的鹿(肩高70-90厘米),雄性有短而分叉的鹿角。它们在生态、行为和解剖学上有些像山羊(或者,可以说是小羚羊),并且专门适应陡峭的岩石地形中的生活。人们认可两个物种:远南安第斯山脉的休米尔鹿或南安第斯鹿或智利休米尔鹿H. bisculus和北安第斯山脉的塔鲁卡鹿H. antisensis。
麞鹿是南美洲和中美洲一个多样化且令人困惑的群体,通常具有短而尖状的鹿角、细长的四肢和拱形的背部。它们的毛皮颜色差异很大,事实上,它们的整体变异性很大,详情请继续阅读。最后,普度鹿是微小的鹿——整个群体中最小的——分布范围从哥伦比亚安第斯山脉一直延伸到智利和阿根廷。它们的肩高仅为25厘米,总长度为60厘米,体重最轻可达5.8公斤。腿短而粗壮,蹄子细长,鹿角是细尖状的。[相邻的普度鹿照片由Jaime E. Jiménez拍摄。]
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根据分子系统发育学(例如,Pitra等. 2004, Duarte等. 2008),所有南美洲鹿都与驯鹿和北美驯鹿(Rangifer)、驼鹿(Alces)、白尾鹿及其同类(Odocoileus)和小鹿(Capreolus)属于同一进化枝。米兰达·里贝罗在1919年首次提出所有南美洲特有的鹿都是近亲,自20世纪40年代以来一直得到反复认可(Geist 1999)。Capreolinae、Odocoileinae和Neocervinae这些名称被不同地用于这个进化枝。由于它们具有所谓的远掌骨条件(其中第二和第五掌骨以远端夹板表示),因此有时也称为远掌骨鹿。在“相反”的条件下——旧世界鹿典型的近掌骨条件——那些相同的掌骨仅以近端夹板表示。
在这个进化枝内,南美洲类群形成一个亚进化枝,其中包括Odocoileus。这很有趣:这是否意味着主要与北美洲相关的Odocoileus起源于南美洲,然后才向北迁移?或者,所有capreolines/odocoileines*是否都起源于北美洲,然后Blastocerus、Pudu、Hippocamelus、Mazama等等彼此独立地入侵了南美洲?这是我们希望化石能够帮助解决的问题。唉,虽然存在这些类群的化石,以及一大堆似乎是这个类群一部分但现在已经完全灭绝的类群的化石,但数量不足以帮助解决这个问题。Duarte等. (2008) 研究了南美洲鹿的形态学和分子特征。他们发现Odocoileus深深地嵌套在南美洲进化枝中,并且还假设该进化枝内的许多分化事件发生在早上新世早期。换句话说,在中美洲陆桥形成之前。结论:那些不同的谱系确实多次跨越进入南美洲,可能多达八次!
然而……在这里我应该说明,最近的发现如何颠覆了300万至250万年前的单一“陆桥事件”的观点。南美洲的哺乳动物、西貒、貘和dromomerycine Surameryx(Prothero等. 2014)以及北美洲的树懒表明,早在晚中新世——即大约950万年前开始——动物就通过称为鲍多通道的陆地连接向南北方向迁徙。这个想法是新的(2000年后——那一年在秘鲁中新世沉积物中宣布发现了gomphothere Amahuacatherium 是关键的推动因素之一),并且自2008年左右才真正得到详细阐述。这是否可能对我们关于那些鹿谱系何时到达南美洲的想法产生影响? 这可能是的。目前,我将把这个想法放在这里,并计划在未来重新审视它。
* 也拼写为 ‘odocoilines’,但较少见。
顺便说一句,Duarte等. (2008) 发现Mazama——麞鹿——在根本上是非单系的。栖息于热带雨林的红麞鹿属于被Odocoileus分隔的三个进化枝,而栖息于热带稀树草原-林地的灰麞鹿属于被Ozotoceros + Hippocamelus进化枝以及Blastocerus分隔的两个进化枝。如果这是准确的,那么传统上归类于Mazama的鹿是独立地在四到五个不同的场合进化而来的,我们对这个属的传统概念已经完全是人为的了。也就是说,有时人们注意到Mazama在染色体、遗传和形态上高度可变,形式的惊人多样性意味着任何试图理解麞鹿多样性和进化的尝试都必须被认为是临时的。新的麞鹿物种和亚种相当频繁地被描述出来,这使得情况变得更加复杂。[相邻的麞鹿照片由Gagea和Angoria拍摄。]
几种南美洲鹿正面临灭绝的危险。南安第斯鹿或智利休米尔鹿在阿根廷仅存约600只,在智利仅存约1500只 [相邻照片由Ricardo Hevia Kaluf拍摄]。一些估计表明,相对于哥伦布发现美洲大陆之前的数量,已经下降了约99%,而且这种下降似乎仍在继续。阿根廷种群被分割成大约60个小的、孤立的群体。这种减少部分是由于狩猎、家犬的捕食以及农业侵占造成的栖息地丧失和破碎化(Povilitis 1998)。外来红鹿Cervus elaphus的生态竞争和对绵羊携带疾病的脆弱性也可能是导致休米尔鹿数量下降的原因。
这仅仅是对南美洲鹿的简要介绍,我计划在未来更详细地讨论其中的一些鹿。更多关于鹿的内容即将到来!
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有关之前关于鹿的Tet Zoo文章,请参阅...
在第56届SVPCA - 你好都柏林! (Megaloceros)
参考文献 - -
Duarte, J. M. B., González, S. & Maldonado, J. E. 2008. 南美洲鹿令人惊讶的进化史。《分子系统发育与进化》49, 17-22.
Geist, V. 1999. 《世界鹿类》。天鹅山出版社,什鲁斯伯里。
Naish, D. 2013. 南美洲本土哺乳动物。见 McDade, M. (编) 《格氏动物生活百科全书:已灭绝的生命》。盖尔集团(密歇根州法明顿山),第 567-576 页。
Pitra, C., Fickel, J., Meijaard, E. & Groves, P. C. 2004. 旧世界鹿的进化和系统发育。《分子系统发育与进化》33, 880-895.
Povilitis, A. 1998. 智利中部休米尔鹿Hippocamelus bisulcus破碎种群的特征和保护。《生物学保护》86, 97-104.
Prothero, D. R., Campbell, K. E., Beatty, B. L. & Frailey, C. D. 2014. 来自亚马逊盆地的新晚中新世dromomerycine偶蹄动物:对交流动态的影响。《古生物学杂志》88, 434-443.