本文发表在《大众科学》之前的博客网络中，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
可以肯定的是，在已灭绝的白垩纪生物中，最奇怪、最令人兴奋的莫过于巨型无齿翼龙，这是一类巨大的翼龙，总体而言，它们是长颈、鹳嘴的动物，四足站立时的高度相当于一只体型较大的长颈鹿。正如大多数读者所熟悉的那样，在 2008 年之前，人们曾认为无齿翼龙是类似秃鹫的陆生清道夫、海洋掠食者或潜水觅食者、苍鹭的类似物或鹬的类似物。2008 年，Mark Witton 和我认为，解剖学、足迹和环境数据更好地支持了无齿翼龙作为陆地潜伏者的模型：它们是熟练的、窄轨陆地行走者，在白垩纪环境中觅食，俯身捡起并吞下小型脊椎动物和任何它们喜欢的东西（Witton & Naish 2008，2015，Witton 2013）。这种观点与这些动物巨大的翼展（约 10 米）和出色的滑翔能力并不矛盾。
根据 Witton & Naish (2008) 的描述，巨型长颈无齿翼龙被描绘为陆地潜伏者。突发新闻：并非所有无齿翼龙都长这样。图片来源：Mark Witton
2002 年，Eric Buffetaut 和他的同事将一种新的巨型无齿翼龙命名为哈采哥翼龙 (Hatzegopteryx thambema)，它来自罗马尼亚哈采格盆地马斯特里赫特期的 Densuş-Ciula 地层 (Buffetaut et al. 2002)。这些遗骸包括头骨的枕骨区域（和部分腭）以及巨大的肱骨 (Buffetaut et al. 2002, 2003)。自那时以来，在罗马尼亚发现了许多其他的巨型无齿翼龙遗骸，其中许多来自特兰西瓦尼亚盆地的塞贝什地区，在哈采格盆地以东。这些遗骸提供了关于罗马尼亚无齿翼龙的解剖结构和多样性的重要补充信息（参见 Vremiret al. 2013，2015 中的引文）。
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EME 315 与一个按比例缩放的人。图片来源：Darren Naish
在这些遗骸中，有一块非常有趣的颈椎骨——标本 EME 315（罗马尼亚克卢日-纳波卡特兰西瓦尼亚博物馆协会），由 Matyas Vremir 在令人惊叹的 Râpa Roşie 地区发现。在开放获取期刊 PeerJ 中发表的一篇新论文中，Mark Witton 和我解释了该标本如何向我们展示了关于哈采哥翼龙的新的、动态的观点，以及对无齿翼龙的总体理解的提高 (Naish & Witton 2017)。EME 315 并不是一个新的发现，事实上早在 2010 年就已经被描述过 (Vremir 2010)。我们对其的解释和分析才是新的。
来自罗马尼亚塞贝什附近，名为“红色峡谷”的 Râpa Roşie 的场景。图片来源：Darren Naish
首先，我们为何认为特兰西瓦尼亚盆地的无齿翼龙遗骸应归因于哈采哥翼龙？哈采格盆地和特兰西瓦尼亚盆地的遗骸都具有相同的海绵状内部骨骼纹理，它们的大小一致，并且在地理和地层上足够接近，表明它们是同义词。此外，我们还没有在世界上任何地方发现两种巨型无齿翼龙是同域的。诚然，将特兰西瓦尼亚盆地材料鉴定为哈采哥翼龙是暂时的，这取决于发现与哈采哥翼龙模式标本重叠的材料。尽管如此，我认为这似乎是一个强有力的论据：我们现在应该假设所有巨型罗马尼亚无齿翼龙材料都属于同一个类群 (Naish & Witton 2017)。
EME 315 在 (A) 前视图、(B) 右侧视图、(C) 腹视图和 (D) 背视图中的图示。灰色区域显示骨折和缺失的骨骼。比例尺 = 10 厘米。图片来源：Naish & Witton 2017
在解剖学上，EME 315 因以下几个原因而引人注目。它整体上很大且粗壮，对于无齿翼龙的椎骨来说是短而宽的，并且具有特别厚的骨壁。神经棘的大部分都缺失了，但它的底部表明它是双裂的，由两个不同的部分组成，中间有一个间隙。形成椎体腹侧表面的骨骼（或中心骨）——在 4 到 6 毫米之间（取决于您测量的位置）——对于翼龙来说非常厚。更正常的骨骼厚度为 2.6 毫米或更小。哦，而且 EME 315 肯定来自无齿翼龙：没有其他动物群拥有浅中心骨、大而扁平的关节突（与相邻椎骨上的一对匹配结构铰接的突起状结构）以及此处存在的双裂（两部分）神经棘。气动结构等等也与无齿翼龙的鉴定一致。
EME 315 腹侧表面上的厚骨壁（此处的标本已倒置）。图片来源：Darren Naish
颈部比例和颈部长度。鉴定孤立的椎骨——我的意思是，找出颈部序列中给定椎骨的位置——具有一定的挑战性。尽管如此，许多与比例、神经棘解剖结构、前关节突解剖结构、气孔的存在和分布以及腹侧称为下关节突的结构的存在或缺失相关的具体细节，使我们能够推断出孤立的无齿翼龙椎骨的可能位置。在此基础上，我们拒绝了之前关于 EME 315 可能是第三颈椎的提议 (Vremir 2010)，而是发现它具有将其鉴定为第七颈椎的一系列特征 (Naish & Witton 2017)。我们可能对此有误解，但它得到了我们目前所知情况的有力支持。
这是 EME 315 与其他无齿翼龙颈椎在长度与宽度比率方面的匹配程度 - 它显然是一个离群值。我们可以对顶部所示的阿拉姆布尔吉亚纳的极长颈椎说类似的话。图片来源：Naish & Witton 2017
由于被这样鉴定（作为第七颈椎；简写为 CVII），EME 315 可以用来推断该动物的其余比例。来自其他无齿翼龙的相关颈椎（尤其是来自摩洛哥的磷酸龙）向我们展示了 CVII 和其他椎骨之间，以及 CVII 的长度和大部分颈部之间的比例关系。
结果表明，整个颈部“只有”大约 1.5 米长，这与动物的整体大小相比是低的，并且与我们计算的具有更长颈椎的巨型无齿翼龙相比是低的 (Naish & Witton 2017)。相比之下，阿拉姆布尔吉亚纳——一种为非常纤细的 CV 而命名的中东大型无齿翼龙，当它完整时，可能长 77 厘米——它的脖子大约 2.6 米长。顺便说一下，其他无齿翼龙已知的 CVII 和 CV 之间的关系表明，哈采哥翼龙未知的 CV 大约有 41 厘米长。因此，大约是阿拉姆布尔吉亚纳的一半。同样，用 EME 315 代表的动物具有短颈的概念对我们的研究来说并非新颖，而是已经存在一段时间了 (Vremir 2010)。
EME 315（右上角的粗壮骨骼）和其他无齿翼龙颈椎，具有估计的颈部长度和翼展。有关完整版本，请参阅 Naish & Witton (2017)。图片来源：Naish & Witton 2017
因此，现在看来，一方面我们有骨骼明显纤细、长颈的无齿翼龙，另一方面我们有骨骼粗壮、短颈的无齿翼龙。请记住，这并不是我们拥有的唯一关于无齿翼龙相对粗壮颈部的迹象：我们过去曾提出 R.2395 的颈部相对较短，粗壮，R.2395 是来自罗马尼亚的小型（目前未命名）无齿翼龙类群 (Vremir et al. 2015)。
一段时间以来，已有迹象表明，至少一些无齿翼龙的颈部可能比传统设想的要短。左侧的颈椎是 R.2395，长 89 毫米，来自哈采格盆地，由 Vremir et al. (2015) 描述。右侧是 Mark Witton 对这种动物的生活重建。图片来源：Mark Witton，Vremir et al. 2015
这种关于颈部粗壮的巨型无齿翼龙的概念与我们拥有的关于哈采哥翼龙的其他数据相符，这一点意义重大。哈采哥翼龙的模式标本头骨结构坚固且宽阔，颌关节的宽度令人印象深刻，达到 50 厘米，枕骨髁（宽 5.5 厘米）与 EME 315 的 15 厘米宽的关节面完全成比例。正如 Mark 在其他地方强调的那样，一种具有 50 厘米宽下颌的、长下颌的巨型动物，可能是一种强大的捕食者，可以吞下相当大的动物。比如，体型像人类的动物。考虑到鹳、苍鹭和其他现代鸟类在头部和颈部解剖结构上与无齿翼龙表面相似，它们吞咽的食物，这并不是一个荒谬的想法。
按比例缩放的巨型无齿翼龙 (A) 哈采哥翼龙 和 (C) 阿拉姆布尔吉亚纳的骨骼重建图，显示这些动物中似乎存在明显不同的身体形状。(B) 显示了哈采哥翼龙的头骨和颈部后部有多宽。将其与 D-E 进行对比：小型魁扎尔科亚特尔物种（即将命名），其翼展为 4.6 米，颈部细长。比例尺 = 1 米。图片来源：Naish & Witton 2017
颈部强度。EME 315 的比例和尺寸是否能让我们说出关于这种动物颈部工作方式的任何具体信息？这块骨骼未破碎的、三维的形式、其完整的骨壁以及相对简单的椭圆横截面激发了我们调查其机械强度的想法，目的是了解它（以及整个颈部）可以承受多少负载。
来自 EME 315（左侧）和阿拉姆布尔吉亚纳（右侧）的横截面数据和骨骼厚度表明，EME 315 非常有能力应对重载。图片来源：Naish & Witton 2017
关于翼龙骨骼强度的现有研究足够让我们进行这种研究，在分析了数字之后，结果表明 EME 315 具有很强的抗负载、弯曲和变形能力，以至于哈采哥翼龙可能能够仅通过这块骨骼抵抗其整个身体重量的传递 (Naish & Witton 2017)。这与可能存在的较大、相对较重的头骨一致，但也与这种翼龙能够捡起比其他无齿翼龙处理的物体重得多的物体的可能性一致。
更粗壮、更深、肌肉更发达的颈部。我们在论文中提出的一个相关观点——这基本上是首次在技术文献中被恰当提出的——是活体动物的颈部会比单单根据椎骨所显示的要粗壮和深得多。来自现生主龙类的解剖学以及翼龙科动物的骨骼都有充分的证据表明，许多肌肉不仅存在，而且发育良好且突出（Naish & Witton 2017）。
如果你熟悉四足动物颈部的软组织，这一切可能看起来很明显，但它在古生物学中却是一个经常被忽视的主题，直到最近，人们一直将翼龙科的颈部想象成一根简单的棒状椎骨梁，包裹在一层薄薄的皮肤中。EME 315（的破碎）神经棘和深邃、疤痕明显的枕部区域都表明，颈部具有一定的深度——它不仅仅是宽阔而已。
翼龙科的颈椎很奇怪，但它们可能并不像经常被描绘的那样奇怪：那里有大量证据表明，肌肉组织在其他四足动物中也很典型。长颈龙 (A) 和近亲将翼龙科的趋势推向了极端。(B) 浙江翼龙, (C) 长颈鹿, (D) 白尾鹿, (E) 骆驼。图片来源：Naish & Witton 2017
更大的视角：关于颈部粗壮的顶级掠食者。正如现在应该很明显的那样，我们提出了一个关于哈氏翼龙的观点，即它是一种巨大的、颈部粗壮、体格健壮的翼龙科动物，非常适应陆地捕食，并且能够处理和吞咽相对较大的猎物（Naish & Witton 2017）。在我们之前关于翼龙科动物的研究中，我们曾将大型物种想象成脊椎动物和大型无脊椎动物的掠食者，大小可达家猫。对于哈氏翼龙，我们认为它有可能捕食并袭击数十公斤重的动物。小型恐龙——体型可达人类大小——很有可能成为这种动物的菜单。
哈氏翼龙被重建为颈部粗壮的顶级掠食者，能够捕获并杀死像这里展示的不幸的扎尔莫克西斯这样的恐龙。图片由马克·威顿提供。 图片来源：Mark Witton, Naish & Witton 2017
罗马尼亚马斯特里赫特期的动物群的一个奇特之处在于，大型兽脚类动物缺失，最大的是副鸟类巴劳尔，其长度不到2米（而且很可能不是一个专门的掠食者：请参见Cau et al. (2015) 和这篇关于四足动物学的文章）。迄今为止，在相关地层中没有发现任何大型兽脚类动物——甚至没有一颗牙齿（经常被列为来自哈特格盆地的匈牙利巨齿龙的牙齿实际上不是，而是来自更古老的岩石）。
一些与哈氏翼龙同时代的脊椎动物：它们包括鸟臀目和手盗龙类恐龙、鳄形目、海龟、哺乳动物、丽螈、蜥蜴和较小的翼龙。这张图来自一份可能永远不会发表的手稿。图片来源：Darren Naish
那么，翼龙科动物是否占据了顶级陆地掠食者的角色？* 我们根据此处讨论的（以及论文中的）解剖学证据，构建了哈氏翼龙作为顶级掠食者的假说，而不是因为我们正在寻找可能填补其他空白生态位的动物。但是，是的，这里可能存在一些问题：在某些地方，巨型翼龙科动物可能已经进化到填补其他地方由大型兽脚类动物占据的生态位。
*关于术语的题外话。我们最初在论文的标题中使用了术语“顶端掠食者”，其含义是该动物可能是其生态系统中最大的掠食者；它是唯一不受任何其他事物捕食的物种。但是，我们更改了这一点，因为一位同事和审稿人正确地指出，“顶端掠食者”实际上在生态文献中以特定方式使用：它指的是捕食其他掠食者并且自身没有掠食者的掠食者（该术语最常见于海洋生态学文献）。因此，我们选择使用“主要掠食者”，（我们假设）这是一个白话术语，同样表示“生态系统中的顶级掠食者”。但这随后也受到了质疑，显然有些人认为我们是将这种动物描述为拱门的掠食者。就我个人而言，我认为我们想表达的意思很明显：“顶端掠食者”的适用范围不如海洋生态学家倾向的版本那么具体，而“主要掠食者”从我的理解来看，既不陌生也不难理解。
不会飞行的翼龙科动物：长期以来一直是一种推测。这里展示的动物都不是真实的，尤其是道格尔·迪克森的《新恐龙》中的兰克。图片来源：Steve Holden, Darren Naish
每当讨论这些巨大的、居住在岛屿上的、看似捕食性的翼龙科动物时，都会出现一个不可避免的问题：它们是否不会飞行？一些翼龙研究人员已经在会议上非正式地，以及在印刷品中正式地（Henderson 2010）提出，某些物种的巨型翼龙科动物可能不会飞行。然而，到目前为止，还没有解剖学上的支持，而我们所了解的它们的骨骼表明它们完全具有飞行能力。我还应该补充一点，来自罗马尼亚的额外的——未发表的——骨骼材料对这一点有所影响。
最后，长期阅读且记忆力非常好的读者可能会记得，我们陆地潜伏假说的最初推论是，所有翼龙科动物的比例本质上都是相似的，只是大小有所不同（Witton & Naish 2008）。我们现在可以说这是不正确的，该群体确实包括整体健壮性以及颈部形态和颈部长度的一些变化，至少是这样（我还应该说，戴夫·昂温在他2005年的书来自远古的翼龙中提到了这种变化）。事实上，我们不能确定哈氏翼龙的整体外观如何，我们也不足以对其大小或翼展做出自信的声明，尽管我们假设它的翼展与其他巨型翼龙相似。
事实证明，翼龙科动物并非千篇一律。正如这个比较吻部形态（A-D）和翅膀比例（E-F）的图表所示，该群体内存在一些合理的解剖学差异。图片来源：Naish & Witton 2017
请记住，您可以点击这里下载完整的技术论文。马克对这篇论文的看法在这里。这个故事非常受欢迎，并被媒体广泛报道。由于我不打算讨论的原因，我没有与任何记者谈论这个故事，你所看到的所有宣传和报道都是在我没有参与的情况下发生的。结果是一些新闻文章非常糟糕；我特别喜欢那些将哈氏翼龙称为像霸王龙一样的巨型鸟类，吃史前马的报道。唉。
目前正在进行其他以翼龙科为主题的工作，关于这些神奇动物的更多信息将在稍后在此处讨论。
有关翼龙科和其他翼龙科翼龙的先前四足动物园文章，请参阅……
参考文献 - -
Buffetaut, E., Grigorescu, D. & Csiki, Z. 2002. 罗马尼亚最新白垩纪一种头部粗壮的新型巨型翼龙。Naturwissenschaften 89, 180-184。
Buffetaut, E., Grigorescu, D. & Csiki, Z. 2003. 来自特兰西瓦尼亚（罗马尼亚西部）晚白垩纪的巨型翼龙科翼龙。载于 Buffetaut, E. & Mazin, J.-M. (eds) 翼龙的进化和古生物学。地质学会特刊 217。伦敦地质学会，第 91-104 页。
Henderson, D. M. 2010. 从三维数学切片估算翼龙的体重。脊椎动物古生物学杂志 30, 768-785。
Naish, D. & Witton, M. P. 2017. 颈部生物力学表明，特兰西瓦尼亚的巨型翼龙科翼龙是短颈的主要掠食者。PeerJ 5:e2908.
Vremir, M. 2010. 来自塞贝什地区（特兰西瓦尼亚）晚白垩世（马斯特里赫特期）大陆沉积物的新动物群元素。Acta Musei Sabesiensis 2, 635-684。
Vremir, M., Witton, M., Naish, D., Dyke, G., Brusatte, S. L., Norell, M. & Totoianu, R. 2015. 一种中等大小、颈部粗壮的翼龙科翼龙（翼手龙亚目： 翼龙科）来自普伊（哈特格盆地，特兰西瓦尼亚，罗马尼亚）的马斯特里赫特期。美国博物馆新刊 3827, 1-16。
Witton, M. P. 2013. 翼龙。普林斯顿大学出版社，普林斯顿和伦敦。
Witton, M. P. & Naish, D. 2008. 对翼龙科翼龙功能形态学和古生态学的再评估。PLoS ONE 3 (5): e2271。
Witton, M. P. & Naish, D. 2015. 翼龙科翼龙：水面拖网的鹈鹕模仿者还是“陆地潜伏者”？Acta Palaeontologica Polonica 60, 651-660。