本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
又到了另一篇关于胎盘哺乳动物系统发育的文章，再次关注动物学界以外仍然不太为人所知的结果（之前的文章请点击此处查看胎盘系统发育的一般介绍，以及此处查看关于穿山甲位置的想法）。这一次，我们将关注犬型亚目食肉动物的类群内关系，特别是臭鼬。和以前一样，对于那些早已熟悉这些内容的人来说，这些东西一点也不新鲜。换句话说，如果您在想“但是我已经知道了”，请停止阅读，并将您的时间花在更有价值的事情上。对于其余的人...
一个蒙太奇，展示了传统上被归类为鼬科的类群。但是臭鼬真的应该在那里吗？图片来自正在准备中的 Tet Zoo 大书（这是它的俗称）。
在 20 世纪的大部分时间里，几乎所有不属于浣熊科（Procyonidae）的小型犬型亚目食肉动物都被归为大型鼬科（Mustelidae），俗称鼬鼠科。鼬科的多样性非常高，以至于有将众多物种划分为多达六个“亚科”的既定传统，包括（但不限于）水獭亚科（Lutrinae）、獾亚科（Melinae）、鼬亚科（Mustelinae，鼬鼠和貂）、蜜獾亚科（Mellivorinae，蜜獾）、貂熊亚科（Guloninae，貂熊）和臭鼬亚科（Mephitinae，臭鼬）。这些类群中的大多数都具有足够的共同特征——形态学和分子学特征——表明它们确实属于同一类。
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哦，还有……这些类群之间假设的关系本身就是一个有趣而复杂的问题。关于鼬科系统发育的观点差异很大，以至于很难暗示曾经有过任何类似共识的东西，但我认为最普遍的观点是，水獭、獾和臭鼬位于包含蜜獾、貂熊、鼬鼠和貂的进化枝之外（Simpson 1945，Bryant等人 1993，McKenna & Bell 1997，Baskin 1998，Bininda-Emonds等人 1999）。最近的分子研究推翻了这一假设：“辛普森式”传统的鼬亚科（Mustelinae）（参见Bryant等人 1993）已被证明是显着的并系群，貂熊和貂的位置与鼬鼠和伶鼬相距甚远（Koepfli等人 2008，Sato等人 2004，2012），而纹鼬、条纹臭鼬、缟獴和非洲艾虎是水獭的近亲（Sato等人 2012）。
Bryant等人 (1993) 提出的鼬科共识树之一。请注意，臭鼬嵌套在鼬科内，并且按照许多基于形态学的假设，与獾和水獭亲近。
无论如何，这些“传统的”分类显示臭鼬与水獭，或与水獭和獾一起亲近。然而，在 20 世纪 80 年代后期，随着各种不同分子技术的使用，开始出现奇怪的结果：它们显示臭鼬从真正的鼬科中分离出来，并且位于包含浣熊科和鼬科的进化枝之外（Wayne等人 1989）。这一结果在很大程度上被忽略了，并且在最初发现它的论文（Wayne等人 1989）中根本没有被大肆宣传。然而，Dragoo & Honeycutt (1997) 对此采取了行动，他们发现了基本上相同的拓扑结构，并建议应将臭鼬提升到“科”级。臭鼬科（Mephitidae）由此诞生。
臭鼬骨骼（这是猪鼻臭鼬的骨骼）总体上类似于鼬科，但这是否证明与真正的鼬科关系密切？猪鼻臭鼬的前爪特别大——这里有很多有趣的适应性，用于陆地觅食和抓挠挖掘。照片由 Sklmsta 在俄克拉荷马州骨骼博物馆拍摄。公共领域。
此结果自那时起已在其他食肉动物系统发育研究中得到恢复，现在人们普遍认为臭鼬根本不是鼬科动物（Sato等人 2004, 2012，Flynn等人 2005，Agnarsson等人 2010，Eizirik等人 2010，Meredith等人 2011，Nyakatura & Bininda-Emonds 2012），它们与鼬科动物的亲缘关系不如浣熊和（可能）小熊猫*。至少一些解剖学数据与此观点相矛盾，因为臭鼬与水獭共享颅骨特征（Wolsan 1999）。Sato等人 (2004) 认为，由于这一分子结果与将臭鼬置于鼬科内的形态学和化石证据相矛盾，因此最佳行动方案可能是保守地将臭鼬暂时保留为鼬科“亚科”。我的印象是，人们已经放弃了这种建议的保守方法，可能是因为将臭鼬与鼬科分离的分子结果已被反复恢复，并且看起来比基于形态学的结果更可靠。事实上，Wang等人 (2005)——在他们对化石臭鼬的分析中——指出，用于将臭鼬与鼬科联系起来的解剖学数据并没有特别令人信服，并且依赖于关于臭鼬进化枝祖先状况的假设。
* 我应该注意到，Agnarsson等人 (2010) 发现臭鼬和浣熊科形成一个进化枝，而小熊猫是犬科的姐妹群！这项研究报告了一些异常结果，这些结果受到了一些怀疑。
基于 Sato等人 (2012) 恢复的严格共识的鼬科及其亲缘关系的修订系统发育树。请注意，臭鼬根本不是鼬科动物，实际上它们与鼬科动物的距离比浣熊和小熊猫还要远。主要鼬科谱系之间的关系也与基于形态学数据提出的关系不同。
事情并没有到此为止。臭鼬是著名的美洲动物（尽管它们在所有迪士尼电影中都以欧洲森林动物的形象出现）。或者它们是吗？食肉动物系统发育学中长期存在的争议涉及马来群岛两种臭獾Mydaus的地位（其中一种有时被赋予通用名称Suillotaxus）。这些动物尾巴短，鼻子长，而且它们看起来有点像獾。但它们也看起来像臭鼬，特别是类似于猪鼻臭鼬（Conepatus）。而且，以真正的臭鼬式的方式，它们可以从肛门腺喷射出恶臭的液体。
条纹猪鼻臭鼬Conepatus semistriatus在意大利热那亚自然历史博物馆拍摄。照片由 Daderot 拍摄，公共领域。
那么，该怎么办？许多作者将臭獾视为獾类群的成员，正确地称为獾亚科（Melinae）。然而，Radinsky (1973) 在发现臭獾在大脑解剖结构以及中耳和牙齿解剖结构方面都非常像臭鼬后，令人难忘地提出了问题“臭獾是臭鼬吗？”。其他作者——可以追溯到 1920 年代的 Pocock——也曾暗示该类群与臭鼬有亲缘关系。现在看来这是正确的：多项分子研究发现Mydaus是臭鼬，并且是美洲臭鼬类群的姐妹分类群（Dragoo & Honeycutt 1997，Sato等人 2012）。
A. E. Brehm 绘制的巽他臭獾Mydaus javenensis插图（公共领域图像）。请注意，这种动物总体上看起来像猪鼻臭鼬，但尾巴较短。
因此，臭鼬不再是美洲独有的。但实际上，它们已经有一段时间不是了，因为我们自 19 世纪以来就知道了来自欧亚大陆的化石臭鼬。来自欧洲和亚洲中新世的Palaeomephitis、Miomephitis、Plesiomeles、Nanomephitis、Promephitis 和 Mesomephitis 都已被经典地鉴定为旧世界的化石臭鼬。其中一些——Palaeomephitis 和 Promephitis ——甚至可能与 Mydaus 特别亲近（Wang等人 2005）。然而，臭鼬复杂的化石历史、生物地理学和起源并不是我们今天在这里讨论的问题。
几乎可以肯定臭鼬不是鼬科动物。几乎可以肯定臭獾是臭鼬而不是獾，而且臭鼬栖息在热带亚洲和美洲。
有关胎盘系统发育的先前文章，请参阅...
有关其他 Tet Zoo 关于食肉动物的文章，请参阅...
参考文献 - -
Agnarsson, I., Kuntner, M. & May-Collado, L. J. 2010. 犬、猫和亲属：食肉动物的分子物种水平系统发育学。《分子系统发育学与进化》54, 726-745。
Baskin, J. A. 1998. 鼬科动物。在 Janis, C. M., Scott, K. M. & Jacobs, L. L. (编)《北美第三纪哺乳动物的进化。第 1 卷：陆生食肉动物、有蹄类动物和类有蹄类哺乳动物》。剑桥大学出版社，第 152-173 页。
Bininda, Emonds, O. R. P., Gittleman, J. L. & Purvis, A. 1999. 通过结合系统发育信息构建大型树：现存食肉动物（哺乳动物）的完整系统发育学。《生物学评论》74, 143-175。
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Nyakatura, K. & Bininda-Emonds, O. R. P. 2012. 更新食肉动物（哺乳动物）的进化史：一个新的物种水平超树，包含分歧时间估计。《BMC 生物学》10: 12。
Radinsky, L. 1973. 臭獾是臭鼬吗？神经解剖学对鼬科系统发育的影响。《哺乳动物学杂志》54, 585-593。
- ., Wolsan, M., Prevosti, F. J., D’Elía, G., Begg, C., Hosoda, T., Campbell, K. L. & Suzuki, H. 2012. 类鼬科食肉动物（鼬超科）的进化和生物地理历史。《分子系统发育学与进化》63, 745-757。
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Wolsan, M. 1999. 最古老的臭鼬亚科颅骨及其对臭鼬起源的影响。《波兰古生物学学报》44, 223-230。