本文发表于《大众科学》的前博客网络,仅反映作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
石龙子(正确的学名是 Scincidae... 请继续阅读)是鳞片目中最成功的类群之一,约有 1500 种 – 换句话说,约占所有蜥蜴的 25%。石龙子分布于除南极洲以外的所有大陆以及众多岛屿群。现存物种的总长度从小于 10 厘米(如北美洲的小棕石龙子Scincella lateralis [邻近照片由 Dawson 拍摄])到超过 70 厘米(如树栖所罗门群岛猴尾石龙子 Corucia zebrata)。它们表现出多种多样的体型、比例以及头部和牙齿形态。
顺便说一句,关于这篇文章的标题,我思考了很久。
该类群的“平均”成员(例如:北美洲五线石龙子 Plestiodon fasciatus)是一种中等大小(约 12-20 厘米长)、肢体强壮的棕色蜥蜴(幼年时有醒目的标记),全身覆盖着光滑、闪亮的鳞片。它主要是陆生节肢动物捕食者(尽管它也能捕食小型脊椎动物,包括青蛙、小型蜥蜴和啮齿动物幼崽);它也很容易攀爬 [邻近照片由 Patrick Coin 拍摄]。胎生在石龙子中广泛存在,有趣的社会行为也很丰富。成对结合和一夫一妻制(有些案例持续超过 20 年)、对幼崽的长期照顾、卵孵化、群居筑巢以及合作挖掘洞穴和群居洞穴居住在石龙子中均有发现。它们中有穴居者、攀爬者、爬行者、落叶层居住者、草原专家、半水生石龙子(包括 Parvoscincus 和 Amphiglossus),还有一种在潮汐池中觅食并在海水中浸泡数分钟的石龙子(即 Emoia atrocostata;Brown 1991)。
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这个类群也包含了身体厚重、头部宽阔和尾巴比例较短的蓝舌石龙子和松果蜥(Tiliqua),以及令人惊叹的带刺、铠甲般的鳄蜥(Tribolonotus)[邻近的 Tiliqua 照片由 Benjamint444 和 Jarrod 拍摄]。在一些树栖和攀树类群中,以及一些澳大利亚类群(如一些 Egernia 物种)中,存在肌肉发达、可抓握的尾巴,其尾巴覆盖着用于自卫的棘刺。许多石龙子谱系为了适应穴居生活而退化甚至失去了四肢,它们的身体变得更长,四肢和肢带比近亲更小。甚至有些属,某些物种是完全五趾的,其他物种拥有三根或两根脚趾,或者一根脚趾,而该属中的其他物种则完全没有脚趾或四肢(例如:欧亚大陆的 Chalcides 和澳大利亚的 Lerista)。[下面是 Chalcides striatus 和 C. ocellatus 的照片,由 Benny Trapp 拍摄。]
与任何庞大而复杂的类群一样,关于如何对不同的石龙子物种进行分类并将其置于系统发育树中,已经提出了许多不同的想法。随着研究工作的深入,越来越明显的是,历史上提出的各种类群(包括“亚科”和“属”)几乎可以肯定不是单系群。这适用于大家熟悉的多物种属 Emoia、Mabuya、Eumeces、Lygosoma 等:那些关注鳞片目分类学的人会知道,这些物种丰富的巨型属的各个部分最近已被拆分出来,现在以不同的名称命名。尽管存在这些问题,但近年来,关于石龙子系统发育的一般共识已经出现,我们将在下面看到。[下面是 Mabuya 的照片,由 Mark Stevens 拍摄。]
化石表明,作为一个整体,石龙子是一个相当古老的蜥蜴类群,归因于该类群的最古老标本可以追溯到下白垩纪。唉,该类群早期化石代表的大部分只是颌骨碎片(Estes 1983)。这些碎片当然来自类似石龙子的蜥蜴(来自主要的蜥蜴类群石龙蜥类 Scincomorpha),但它们可能并非都来自真正的石龙子,并且有人认为其中一些实际上代表其他类群(如犰狳蜥蜴或环尾蜥科,一个石龙蜥类群,也有可能的白垩纪化石记录)。现代类群的明确化石成员——如蓝舌石龙子——出现在中新世。
让我们消灭石龙子科 Scincidae!
传统上,石龙子科 Scincidae 被分为四个“亚科”:无足蜥亚科 Acontinae、非洲滑蜥亚科 Feylininae、滑蜥亚科 Lygosominae 和石龙子亚科 Scincinae(Greer 1970),尽管最后一个亚科实际上一直充当一个垃圾箱类群,用于容纳那些缺乏其他亚科特性的类群。也曾有人努力分解“石龙子亚科 Scincinae”:例如,Griffith 等人(2000)为“石龙子亚科 Scincinae”中包含 Eumeces 和近亲的部分命名了 Eumecinae 亚科。
但是,最近,一些作者提出,我们应该对传统的庞大而笨拙的石龙子科 Scincidae 做与对鬣蜥科 Iguanidae 和壁虎科 Gekkonidae 已经做过的事情相同的事情——即,承认其主要的组成进化枝作为独立的“科”,并将“石龙子”的概念提升到以前被称为“亚目”的级别。在新的被提升的石龙蜥类 Scincomorpha* 中,Hedges & Conn (2012) 提议承认七个“科级”石龙子类群:无足蜥科 Acontidae、盾蜥科 Egerniidae、滑蜥科 Eugongylidae、滑蜥科 Lygosomidae、马布亚蜥科 Mabuyidae、石龙子科 Scincidae 和石龙子科 Sphenomorphidae。马布亚蜥科 Mabuyidae 本身又得到了三个新的“亚科”(Chioniniinae 亚科、Dasiinae 亚科和 Trachylepidinae 亚科)。这种新分类法在任何方面都是必要的观点受到了质疑(Pyron et al. 2013),当然,这种观点也受到了反驳(Hedges 2014)。最后的研究又增加了两个“科”(Ateuchosauridae 科,用于非常不为人所知的东亚短肢 Ateuchosaurus 石龙子,以及 Ristellidae 科,用于印度猫石龙子和斯里兰卡兰卡石龙子)。
* Hedges (2014) 将石龙蜥类 Scincomorpha 用作石龙子科 Scincidae 的“提升”版本——也就是说,作为一个可以专门用于包含石龙子谱系的进化枝的名称。唉,他没有承认石龙蜥类 Scincomorpha 已经广泛用于鳞片目进化枝,该进化枝(在某些系统发育中)包括石龙子、美洲蜥蜴类、正蜥科和环尾蜥科。因此,石龙蜥类 Scincomorpha 这个名称在两种非常不同的语境中使用。这不好。石龙蜥类 Scincomorpha 最初是由 Charles Camp 于 1923 年命名的。
这种“爆炸式石龙子科”的想法与围绕为传统上包含在鬣蜥科 Iguanidae 中的类群创建的那些“科级”名称的争论非常相似(有关此问题的 Tet Zoo 报道,请参见以下链接)。当我们都同意相关的谱系形成一个进化枝时,我们真的需要一个新的分类法吗?(也就是说,传统的石龙子科 Scincidae 是单系群)。嗯:也许是,也许不是。创建新的“科级”名称真的有助于沟通和研究重点,并且它是否能让我们更好地理解相关类群的多样性、庞大性和进化历史?再次:也许是,也许不是。我的偏见是认为拆分这些巨型类群是一件有用且值得做的事情,部分原因是它有助于强调相关类群的差异和历史。但我不期望每个人都同意这种观点。
对于那些指出他们最喜欢的桡足类“科”或蠓“科”或其他类群的寿命和分类的非四足动物研究人员... 听着,这与将四足动物与生物界的其余部分标准化无关。我们完全理解你们的类群是毫无用处的蔓延怪物,没有解剖学上的同质性。
在本文的其余部分以及构成该系列的后续文章中,我在适当的地方提到了新的分类法,但并未完全采用它。
无足蜥亚科 Acontinae 和非洲滑蜥亚科 Feylininae:怪异且无肢
无足蜥亚科 Acontinae(或无足蜥科 Acontidae)以矛蜥属(Acontias)命名,这是一类无肢、沙栖、胎生的石龙子,分布于撒哈拉以南非洲,其中最大的一种(A. plumbeus)可达 49 厘米。有些物种栖息于草原、沿海地区和山区。无足蜥亚科 Acontinae 有时根据其眼睑的性质进行分类。眼睑正常、可移动的被称为 Acontias 属,眼睑不可移动、半透明的被称为 Acontophiops 属,而具有完全透明、无眼睑“眼镜”状态的被称为 Typhlosaurus 属。先前包含在 Acontias 属中的几个小型物种在 2006 年被赋予了一个新名称 – Microacontias 属。然而,Lamb 等人(2010)分析了无足蜥亚科 Acontinae 的系统发育,并得出结论,只应承认 Typhlosaurus 属和 Acontias 属,它们的某些物种先前被错误地归类到错误的属。最近的系统发育研究发现,无足蜥亚科 Acontinae 是其余石龙子进化枝的姐妹群(Whiting et al. 2003, Skinner et al. 2011, Brandley et al. 2012, Pyron et al. 2013, Hedges 2014)。[下面是 Acontias 属的图片,由 Onagro 拍摄。]
非洲滑蜥亚科 Feylininae 以非洲滑蜥属 Feylinia 命名,这是一种无肢、胎生的热带非洲石龙子,人们对其知之甚少(共有六个物种,其中一种是普林西比岛特有的)。据说 Feylinia 属以白蚁为食,长度可达 35 厘米。关于它最令人难忘的事实之一是“当地有一种迷信,认为 Feylinia 可以在任何时候进入人体,当它再次离开时,这个人就会死亡”(Whitfield 1983)。我不确定它据说是如何进入人体的,但我可以猜测。非洲滑蜥亚科 Feylininae 可能是“亚科”的想法当然假设该谱系位于其他公认的石龙子类群之外。一些作者赞成这种观点,仅仅是因为 Feylinia 属太怪异了(它具有融合的鼻骨,缺少轭骨,颈椎少于八个……这些对于石龙子来说都是奇特的特征)。甚至有人认为它可能与壁虎类 Gekkotans 有某种亲缘关系(Rieppel 1981)。
但这些想法并未得到分子系统发育的支持,因为 Feylinia 属一直被发现深深地嵌套在石龙子亚科 Scincinae 内。在一些研究中(Whiting et al. 2003, Pyron et al. 2013),已经发现它与非洲滑蜥属 Melanoseps 和眼睑蜥属 Typhlacontias 在一个撒哈拉以南的进化枝中位置接近,该进化枝主要由石龙子属 Scelotes 和主要分布于马达加斯加的 Amphiglossus 类群组成。Brandley et al. (2005) 发现它是也包括主要分布于欧亚大陆的石龙子属 Chalcides 和 Sphenops 及其近亲,以及 Amphiglossus 类群的进化枝的一部分。在“新”分类法中,它是广义的石龙子科 Scincidae 的一部分(Hedges 2014)。
哦,传统的 Amphiglossus 属是另一个非单系群,现在已被拆分。那些不太细长,且前颌齿计数高于真 Amphiglossus 属的物种被归类到 Madascincus 属中(Schmitz et al. 2005, Pyron et al. 2013)。真 Amphiglossus 属包括身体长度差异很大的物种(有些物种只有 30 个荐前椎骨,而另一些物种有 59 个)和栖息地选择:有隐藏在落叶层中的雨林物种,有在岩石下避难的山地物种,还有一些物种会在森林溪流中停留一段时间。Glaw & Vences (2007) 提到一个头部粗壮的网纹滑蜥 A. reticulatus 标本,发现时半浸在夜间的小溪中。“捕获后,它造成了严重的咬伤,导致采集者的手感到麻木至少一个小时”(第 336 页)。有些偶尔是夜行性或晨昏性。
怪异的粉红色马达加斯加石龙子 Sirenoscincus 属 – 在 2003 年以物种 S. yamagishi 命名,并因其保留了鳍状前肢且缺乏后肢而引人注目 – 属于 Amphiglossus 类群的某个地方。第二个 Sirenoscincus 属物种,即缺乏色素沉着且眼睛退化并被鳞片覆盖的 S. mobydick – 于 2012 年被命名(Miralles et al. 2012)。是的,Sirenoscincus mobydick。更棒的是,最近的另一项发现表明,具有小前肢且没有后肢的怪异石龙子在其他地方,在另一个石龙子谱系中进化出来...
我们将在稍后继续讲述这个故事。我最初的计划是写一篇关于石龙子的简短文章。但... 它最终变成了一个怪物,我不得不将其分成几块。所以 -- 更多关于石龙子的内容即将到来!
Tet Zoo 现在对鳞片目多样性进行了一些相当合理的报道,但仍有许多工作要做。
蛇蜥科 Dibamids 和蚓蜥类 Amphisbaenians
壁虎类 Gekkotans
正蜥科 Lacertids
新森林爬行动物中心(关于 Zootoca 和 Lacerta)
鬣蜥类 Iguanians
石龙蜥类 Scincomorphs(传统意义上)
蛇蜥亚目 Anguimorphs
我昨天在动物园看到了什么...(更多关于科莫多巨蜥的简短评论)
蛇类 Snakes
参考文献 - -
Brandley, M. C., Ota Fls, H., Hikida, T., Montes de Oca, A. N., Fería-Ortíz, M., Guo, X. & Wang, Y. 2012. 蓝尾石龙子(Plestiodon)和石龙子科的系统发育系统学。林奈学会动物学杂志 165, 163-189。
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Glaw, F. & Vences, M. 2007. 马达加斯加两栖动物和爬行动物野外指南,第三版。文斯和格劳出版社,科隆。
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