石龙子,石龙子,石龙子!

石龙子(正确的学名是 Scincidae... 请继续阅读)是鳞片目中最成功的类群之一,约有 1500 种 - 换句话说,约占所有蜥蜴的 25%。

加入我们科学爱好者的社群!

本文发表于《大众科学》的前博客网络,仅反映作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点


石龙子(正确的学名是 Scincidae... 请继续阅读)是鳞片目中最成功的类群之一,约有 1500 种 – 换句话说,约占所有蜥蜴的 25%。石龙子分布于除南极洲以外的所有大陆以及众多岛屿群。现存物种的总长度从小于 10 厘米(如北美洲的小棕石龙子Scincella lateralis [邻近照片由 Dawson 拍摄])到超过 70 厘米(如树栖所罗门群岛猴尾石龙子 Corucia zebrata)。它们表现出多种多样的体型、比例以及头部和牙齿形态。

顺便说一句,关于这篇文章的标题,我思考了很久。

该类群的“平均”成员(例如:北美洲五线石龙子 Plestiodon fasciatus)是一种中等大小(约 12-20 厘米长)、肢体强壮的棕色蜥蜴(幼年时有醒目的标记),全身覆盖着光滑、闪亮的鳞片。它主要是陆生节肢动物捕食者(尽管它也能捕食小型脊椎动物,包括青蛙、小型蜥蜴和啮齿动物幼崽);它也很容易攀爬 [邻近照片由 Patrick Coin 拍摄]。胎生在石龙子中广泛存在,有趣的社会行为也很丰富。成对结合和一夫一妻制(有些案例持续超过 20 年)、对幼崽的长期照顾、卵孵化、群居筑巢以及合作挖掘洞穴和群居洞穴居住在石龙子中均有发现。它们中有穴居者、攀爬者、爬行者、落叶层居住者、草原专家、半水生石龙子(包括 ParvoscincusAmphiglossus),还有一种在潮汐池中觅食并在海水中浸泡数分钟的石龙子(即 Emoia atrocostata;Brown 1991)。


关于支持科学新闻报道

如果您喜欢这篇文章,请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻报道 订阅。通过购买订阅,您将帮助确保未来能够持续报道关于塑造我们当今世界的发现和想法的具有影响力的故事。


这个类群也包含了身体厚重、头部宽阔和尾巴比例较短的蓝舌石龙子和松果蜥(Tiliqua),以及令人惊叹的带刺、铠甲般的鳄蜥(Tribolonotus)[邻近的 Tiliqua 照片由 Benjamint444Jarrod 拍摄]。在一些树栖和攀树类群中,以及一些澳大利亚类群(如一些 Egernia 物种)中,存在肌肉发达、可抓握的尾巴,其尾巴覆盖着用于自卫的棘刺。许多石龙子谱系为了适应穴居生活而退化甚至失去了四肢,它们的身体变得更长,四肢和肢带比近亲更小。甚至有些属,某些物种是完全五趾的,其他物种拥有三根或两根脚趾,或者一根脚趾,而该属中的其他物种则完全没有脚趾或四肢(例如:欧亚大陆的 Chalcides 和澳大利亚的 Lerista)。[下面是 Chalcides striatusC. ocellatus 的照片,由 Benny Trapp 拍摄。]

与任何庞大而复杂的类群一样,关于如何对不同的石龙子物种进行分类并将其置于系统发育树中,已经提出了许多不同的想法。随着研究工作的深入,越来越明显的是,历史上提出的各种类群(包括“亚科”和“属”)几乎可以肯定不是单系群。这适用于大家熟悉的多物种属 EmoiaMabuyaEumecesLygosoma 等:那些关注鳞片目分类学的人会知道,这些物种丰富的巨型属的各个部分最近已被拆分出来,现在以不同的名称命名。尽管存在这些问题,但近年来,关于石龙子系统发育的一般共识已经出现,我们将在下面看到。[下面是 Mabuya 的照片,由 Mark Stevens 拍摄。]

化石表明,作为一个整体,石龙子是一个相当古老的蜥蜴类群,归因于该类群的最古老标本可以追溯到下白垩纪。唉,该类群早期化石代表的大部分只是颌骨碎片(Estes 1983)。这些碎片当然来自类似石龙子的蜥蜴(来自主要的蜥蜴类群石龙蜥类 Scincomorpha),但它们可能并非都来自真正的石龙子,并且有人认为其中一些实际上代表其他类群(如犰狳蜥蜴或环尾蜥科,一个石龙蜥类群,也有可能的白垩纪化石记录)。现代类群的明确化石成员——如蓝舌石龙子——出现在中新世。

让我们消灭石龙子科 Scincidae!

传统上,石龙子科 Scincidae 被分为四个“亚科”:无足蜥亚科 Acontinae、非洲滑蜥亚科 Feylininae、滑蜥亚科 Lygosominae 和石龙子亚科 Scincinae(Greer 1970),尽管最后一个亚科实际上一直充当一个垃圾箱类群,用于容纳那些缺乏其他亚科特性的类群。也曾有人努力分解“石龙子亚科 Scincinae”:例如,Griffith 等人(2000)为“石龙子亚科 Scincinae”中包含 Eumeces 和近亲的部分命名了 Eumecinae 亚科。

但是,最近,一些作者提出,我们应该对传统的庞大而笨拙的石龙子科 Scincidae 做与对鬣蜥科 Iguanidae 和壁虎科 Gekkonidae 已经做过的事情相同的事情——即,承认其主要的组成进化枝作为独立的“科”,并将“石龙子”的概念提升到以前被称为“亚目”的级别。在新的被提升的石龙蜥类 Scincomorpha* 中,Hedges & Conn (2012) 提议承认七个“科级”石龙子类群:无足蜥科 Acontidae、盾蜥科 Egerniidae、滑蜥科 Eugongylidae、滑蜥科 Lygosomidae、马布亚蜥科 Mabuyidae、石龙子科 Scincidae 和石龙子科 Sphenomorphidae。马布亚蜥科 Mabuyidae 本身又得到了三个新的“亚科”(Chioniniinae 亚科、Dasiinae 亚科和 Trachylepidinae 亚科)。这种新分类法在任何方面都是必要的观点受到了质疑(Pyron et al. 2013),当然,这种观点也受到了反驳(Hedges 2014)。最后的研究又增加了两个“科”(Ateuchosauridae 科,用于非常不为人所知的东亚短肢 Ateuchosaurus 石龙子,以及 Ristellidae 科,用于印度猫石龙子和斯里兰卡兰卡石龙子)。

* Hedges (2014) 将石龙蜥类 Scincomorpha 用作石龙子科 Scincidae 的“提升”版本——也就是说,作为一个可以专门用于包含石龙子谱系的进化枝的名称。唉,他没有承认石龙蜥类 Scincomorpha 已经广泛用于鳞片目进化枝,该进化枝(在某些系统发育中)包括石龙子、美洲蜥蜴类、正蜥科和环尾蜥科。因此,石龙蜥类 Scincomorpha 这个名称在两种非常不同的语境中使用。这不好。石龙蜥类 Scincomorpha 最初是由 Charles Camp 于 1923 年命名的。

这种“爆炸式石龙子科”的想法与围绕为传统上包含在鬣蜥科 Iguanidae 中的类群创建的那些“科级”名称的争论非常相似(有关此问题的 Tet Zoo 报道,请参见以下链接)。当我们都同意相关的谱系形成一个进化枝时,我们真的需要一个新的分类法吗?(也就是说,传统的石龙子科 Scincidae 是单系群)。嗯:也许是,也许不是。创建新的“科级”名称真的有助于沟通和研究重点,并且它是否能让我们更好地理解相关类群的多样性、庞大性和进化历史?再次:也许是,也许不是。我的偏见是认为拆分这些巨型类群是一件有用且值得做的事情,部分原因是它有助于强调相关类群的差异和历史。但我不期望每个人都同意这种观点。

对于那些指出他们最喜欢的桡足类“科”或蠓“科”或其他类群的寿命和分类的非四足动物研究人员... 听着,这与将四足动物与生物界的其余部分标准化无关。我们完全理解你们的类群是毫无用处的蔓延怪物,没有解剖学上的同质性。

在本文的其余部分以及构成该系列的后续文章中,我在适当的地方提到了新的分类法,但并未完全采用它。

无足蜥亚科 Acontinae 和非洲滑蜥亚科 Feylininae:怪异且无肢

无足蜥亚科 Acontinae(或无足蜥科 Acontidae)以矛蜥属(Acontias)命名,这是一类无肢、沙栖、胎生的石龙子,分布于撒哈拉以南非洲,其中最大的一种(A. plumbeus)可达 49 厘米。有些物种栖息于草原、沿海地区和山区。无足蜥亚科 Acontinae 有时根据其眼睑的性质进行分类。眼睑正常、可移动的被称为 Acontias 属,眼睑不可移动、半透明的被称为 Acontophiops 属,而具有完全透明、无眼睑“眼镜”状态的被称为 Typhlosaurus 属。先前包含在 Acontias 属中的几个小型物种在 2006 年被赋予了一个新名称 – Microacontias 属。然而,Lamb 等人(2010)分析了无足蜥亚科 Acontinae 的系统发育,并得出结论,只应承认 Typhlosaurus 属和 Acontias 属,它们的某些物种先前被错误地归类到错误的属。最近的系统发育研究发现,无足蜥亚科 Acontinae 是其余石龙子进化枝的姐妹群(Whiting et al. 2003, Skinner et al. 2011, Brandley et al. 2012, Pyron et al. 2013, Hedges 2014)。[下面是 Acontias 属的图片,由 Onagro 拍摄。]

非洲滑蜥亚科 Feylininae 以非洲滑蜥属 Feylinia 命名,这是一种无肢、胎生的热带非洲石龙子,人们对其知之甚少(共有六个物种,其中一种是普林西比岛特有的)。据说 Feylinia 属以白蚁为食,长度可达 35 厘米。关于它最令人难忘的事实之一是“当地有一种迷信,认为 Feylinia 可以在任何时候进入人体,当它再次离开时,这个人就会死亡”(Whitfield 1983)。我不确定它据说是如何进入人体的,但我可以猜测。非洲滑蜥亚科 Feylininae 可能是“亚科”的想法当然假设该谱系位于其他公认的石龙子类群之外。一些作者赞成这种观点,仅仅是因为 Feylinia 属太怪异了(它具有融合的鼻骨,缺少轭骨,颈椎少于八个……这些对于石龙子来说都是奇特的特征)。甚至有人认为它可能与壁虎类 Gekkotans 有某种亲缘关系(Rieppel 1981)。

但这些想法并未得到分子系统发育的支持,因为 Feylinia 属一直被发现深深地嵌套在石龙子亚科 Scincinae 内。在一些研究中(Whiting et al. 2003, Pyron et al. 2013),已经发现它与非洲滑蜥属 Melanoseps 和眼睑蜥属 Typhlacontias 在一个撒哈拉以南的进化枝中位置接近,该进化枝主要由石龙子属 Scelotes 和主要分布于马达加斯加的 Amphiglossus 类群组成。Brandley et al. (2005) 发现它是也包括主要分布于欧亚大陆的石龙子属 ChalcidesSphenops 及其近亲,以及 Amphiglossus 类群的进化枝的一部分。在“新”分类法中,它是广义的石龙子科 Scincidae 的一部分(Hedges 2014)。

哦,传统的 Amphiglossus 属是另一个非单系群,现在已被拆分。那些不太细长,且前颌齿计数高于真 Amphiglossus 属的物种被归类到 Madascincus 属中(Schmitz et al. 2005, Pyron et al. 2013)。真 Amphiglossus 属包括身体长度差异很大的物种(有些物种只有 30 个荐前椎骨,而另一些物种有 59 个)和栖息地选择:有隐藏在落叶层中的雨林物种,有在岩石下避难的山地物种,还有一些物种会在森林溪流中停留一段时间。Glaw & Vences (2007) 提到一个头部粗壮的网纹滑蜥 A. reticulatus 标本,发现时半浸在夜间的小溪中。“捕获后,它造成了严重的咬伤,导致采集者的手感到麻木至少一个小时”(第 336 页)。有些偶尔是夜行性或晨昏性。

怪异的粉红色马达加斯加石龙子 Sirenoscincus 属 – 在 2003 年以物种 S. yamagishi 命名,并因其保留了鳍状前肢且缺乏后肢而引人注目 – 属于 Amphiglossus 类群的某个地方。第二个 Sirenoscincus 属物种,即缺乏色素沉着且眼睛退化并被鳞片覆盖的 S. mobydick – 于 2012 年被命名(Miralles et al. 2012)。是的,Sirenoscincus mobydick。更棒的是,最近的另一项发现表明,具有小前肢且没有后肢的怪异石龙子在其他地方,在另一个石龙子谱系中进化出来...

我们将在稍后继续讲述这个故事。我最初的计划是写一篇关于石龙子的简短文章。但... 它最终变成了一个怪物,我不得不将其分成几块。所以 -- 更多关于石龙子的内容即将到来!

Tet Zoo 现在对鳞片目多样性进行了一些相当合理的报道,但仍有许多工作要做。

蛇蜥科 Dibamids 和蚓蜥类 Amphisbaenians

壁虎类 Gekkotans

正蜥科 Lacertids

鬣蜥类 Iguanians

石龙蜥类 Scincomorphs(传统意义上)

蛇蜥亚目 Anguimorphs

蛇类 Snakes

参考文献 - -

Brandley, M. C., Ota Fls, H., Hikida, T., Montes de Oca, A. N., Fería-Ortíz, M., Guo, X. & Wang, Y. 2012. 蓝尾石龙子(Plestiodon)和石龙子科的系统发育系统学。林奈学会动物学杂志 165, 163-189。

- ., Schmitz, A. & Reeder, T. W. 2005. 分区贝叶斯分析、分区选择和石龙子蜥蜴的系统发育关系。系统生物学 54, 373-390。

Brown, W. C. 1991. Emoia 属(石龙子科)蜥蜴,并观察其进化和生物地理学。加州科学院回忆录 15, 1-94。

Estes, R. 1983. Sauria Terrestria, Amphisbaenia. 古爬行动物学手册,第 10A 部分。古斯塔夫·费舍尔出版社,斯图加特。

Glaw, F. & Vences, M. 2007. 马达加斯加两栖动物和爬行动物野外指南,第三版。文斯和格劳出版社,科隆。

Greer, A. E. 1970. 石龙子蜥蜴的亚科分类。比较动物学博物馆公报 139, 151-183。

Griffith, H., Ngo, A. & Murphy, R.W. 2000. 对世界性属 Eumeces Wiegmann(爬行动物:石龙子科)的支序进化评估。俄罗斯爬虫学杂志 7, 1-16。

Hedges, S. B. 2014. 石龙子的高级分类(爬行动物,鳞片目,石龙蜥类)。动物分类学 3765, 317-338。

- . & Conn, C. E. 2012. 来自加勒比海岛屿的新石龙子动物群(鳞片目,马布亚蜥科,马布亚蜥亚科)。动物分类学 3288, 1-244。

Lamb, T., Sayantan, B. & Bauer, A. M. 2010. 非洲穴居石龙子在无足蜥亚科(鳞片目:石龙子科)中的系统发育重新评估:平行性和多系性的证据。动物分类学 2657, 33-46。

Miralles A., Anjeriniaina M., Hipsley C. A., Müller J., Glaw F. & Vences M. 2012. 关于蓝图的变体:对一种仅具有鳍状前肢的新的马达加斯加“美人鱼石龙子”的描述(石龙子科,Sirenoscincus Sakata & Hikida, 2003)。动物系统学 34, 701-719。

Pyron, R. A., Burbrink, F. T. & Wiens, J. J. 2013. 鳞片目的系统发育和修订分类,包括 4161 种蜥蜴和蛇。BMC 进化生物学 2013, 13:93 doi:10.1186/1471-2148-13-93

Rieppel, O. 1981. Acontias 属、Typhlosaurus 属和 Feylinia 属的一些穴居石龙蜥蜴的头骨和下颌内收肌。动物学杂志 1954, 493-528。

Schmitz, A., Brandley, M. C., Mausfield, P., Vences, M., Glaw, F., Nussbaum, R. A. & Reeder, T. W. 2005. 打开黑匣子:马达加斯加穴居蜥蜴“石龙子亚科”的系统发育和形态进化。分子系统发育与进化 34, 118-133。

Skinner, A., Hugall, A. F. & Hutchinson, M. N. 2011. 滑蜥亚科的系统发育和澳大利亚石龙子蜥蜴的起源。生物地理学杂志 38, 1044-1058。

Whitfield, P. 1983. 爬行动物和两栖动物:权威图解指南。朗文,哈洛(英国)。

Whiting, A. S., Bauer, A. M. & Sites, J. W. 2003. 撒哈拉以南非洲石龙子亚科蜥蜴(鳞片目:石龙子科)的系统发育关系和肢体丧失。分子系统发育与进化 29, 582-598。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

More by Darren Naish
© . All rights reserved.