本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
欢迎来到“世界鳄鱼”系列的第二部分。在前一部分中，我们通过观察印度沼泽鳄或䴙䴘鳄Crocodylus palustris开始了我们的鳄鱼物种之旅，这是一种健壮的、（主要是）热带亚洲鳄鱼，可能与印度太平洋组合中的物种密切相关（尽管请继续阅读）。在这里，我们研究的可能是印度沼泽鳄最近的亲戚，鲜为人知的、高度濒危的暹罗鳄或泰国鳄鱼C. siamensis。
暹罗鳄是一种吻部相对宽阔的鳄鱼，每只眼睛后方都有凸起的骨质嵴（表面上让人想起古巴鳄C. rhombifer的嵴，尽管较小），眼睛之间有一条独特的纵向脊，以及独特颗粒状的前喉鳞。它的颜色往往是灰黄色，侧面和尾巴上通常有深色条纹和斑点。它的背部鳞甲与印度沼泽鳄的背部鳞甲差别不大，但暹罗鳄的颈盾由较小的鳞甲组成，背盾和颈盾之间有更明显的间隙，并且最靠近头部的横向排（枕后排）更小（Ross & Mayer 1983）。暹罗鳄的总体长度似乎不超过3.5米，它们的吻部形状表明它们的一般饮食是多种多样的无脊椎动物和脊椎动物猎物。
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众所周知，暹罗鳄在圈养条件下（以及在野外）会与湾鳄C. porosus杂交，由此产生的后代有时是巨大的动物。一个特别著名的杂交个体，被称为Yai（或Jao Yai），于1972年孵化，饲养在泰国北榄鳄鱼湖动物园，长度在5.5至6米之间（不同的来源给出了不同的长度）。Yai显然是圈养条件下饲养的最大鳄鱼（他被认为是siamensis x porosus杂交种的身份已被一些人非正式地质疑，但很可能他就是这样。据我所知，他的基因尚未被研究过）。
历史上，暹罗鳄占据了东南亚的大部分地区（泰国、老挝、柬埔寨、越南和马来西亚）以及爪哇岛、婆罗洲和一些邻近的小岛屿。人类的捕猎和栖息地破坏已将其从大部分分布范围中移除，近几十年来，人们对其在某些相关国家的持续存在表示怀疑：例如，在老挝，Mateus（2002）报告了30年来的首次目击，而在泰国，似乎只有少数个体在野外存活。为种植水稻而改造栖息地是该国数量下降的主要原因之一。圈养繁殖工作已取得相当大的成功，大量鳄鱼生活在动物园、鳄鱼公园和其他收藏地。
来自爪哇岛的化石材料，最初被描述为C. ossifragus，显然代表了该物种在更新世的出现。
神秘的“苏拉威西湖鳄”：暹罗鳄是否出现在苏拉威西岛？
暹罗鳄被认为是淡水专家，对森林茂密地区的河流、沼泽和湖泊表现出强烈的偏好。事实上，该物种的另一个（很少使用）俗名是“暹罗淡水鳄”。如果是这样，它在婆罗洲和爪哇岛等遥远的岛屿上做什么？有传言说苏门答腊岛也有它的存在（例如，Trutnau & Sommerlad 2006），但仍未得到证实。苏拉威西岛呢？关于暹罗鳄生活在苏拉威西岛的想法在文献中被提到过几次（例如，Trutnau & Sommerlad 2006），但似乎也从未得到证实。事实上，苏拉威西岛湖泊中鳄鱼的报道甚至出现在神秘动物学文献中（Eberhart 2002），这意味着它们可能代表一个未被发现的物种。[下方地图由Achim Raschka制作。]
让我们假设一下，该物种确实出现在婆罗洲、爪哇岛和苏拉威西岛。这种分布是否表明该物种在需要时实际上会进行海上迁徙？请注意，从婆罗洲到苏拉威西岛的现代海上迁徙——这涉及到穿越著名的华莱士线——将意味着游过200公里的望加锡海峡。这片水域的深度没有一处小于1000米；事实上，如今，苏拉威西岛四面环绕着深水。
或者，岛屿居民种群是通过陆路到达这些岛屿，并因构造事件和/或海平面变化而隔离的吗？苏门答腊岛、爪哇岛和婆罗洲在更新世时期与亚洲大陆相连，这使得暹罗鳄通过陆路到达这些岛屿完全是合理的。
然而，如果暹罗鳄出现在苏拉威西岛，我们就遇到了一个有趣的问题，因为苏拉威西岛有着非常独特的地质历史，并且可能在晚中新世才与婆罗洲有陆地连接（Moss & Wilson 1999）。话虽如此，在早上新世的早期，浅碳酸盐陆架区域确实跨越了婆罗洲和苏拉威西岛之间的一部分距离（Moss & Wilson 1999）：如果陆地哺乳动物想进行海上迁徙，浅海帮不上忙，但对于鳄鱼来说可能会更容易，因为如果它们能在容易到达水面的海底休息。
如果在中新世之后陆地动物不可能利用陆地连接到达苏拉威西岛，那么苏拉威西岛的亚洲式哺乳动物和其他陆地动物（其中大多数可能起源于早上新世或更新世）一定是以冒险的、所谓的碰运气方式穿越了望加锡海峡（Groves 2001）。一只鳄鱼——一只强烈偏爱淡水的鳄鱼——能进行超过100公里的海上迁徙吗？好吧，我不知道。也许，也许不能。考虑到即使是短吻鳄谱系中“专职”的淡水成员也一定在地质历史上跨越了海洋屏障（普通凯门鳄Caiman crocodilus存在于特立尼达），（几乎）一切皆有可能。
然而，再次假设暹罗鳄确实出现在苏拉威西岛，那么它可能利用了中新世存在的陆路的观点并非完全不可能，因为化石记录和分歧时间表明，至少一些现存鳄鱼物种的干系谱可以追溯到那么远（Brochu 2000a, Oaks 2011）。因此，假设性地，也许暹罗鳄谱系的干系成员可能利用陆路到达了苏拉威西岛。
然而，我认为所有这些推测都是没有意义的，因为——即使苏拉威西岛确实有湖栖鳄鱼——我也没有意识到有任何充分的理由认为它们是暹罗鳄。湾鳄C. porosus肯定出现在苏拉威西岛，湾鳄非常乐意步行或游泳到内陆的淡水湖泊，因此当我们想知道苏拉威西岛“神秘鳄鱼”的身份时，我们应该想到湾鳄。话虽如此，我很乐意被证明是错的。
关于分布的另一件事。鉴于暹罗鳄出现在爪哇岛和婆罗洲，为什么它们没有出现在苏门答腊岛？它们应该出现，因此那些传闻的、未经证实的说法很可能是有现实依据的。该物种是否在苏门答腊岛上仍然存在，还是已经灭绝？如果它在那里已经灭绝，为什么？对目前Tet Zoo ver 2中缺失内容有良好回忆的读者会回忆起印度太平洋mekosuchines的类似选择性分布——从技术上讲，它们应该比目前化石和考古标本所显示的分布更广泛。
哦，渴望在进化树中占有一席之地
无论如何，爪哇岛和婆罗洲的暹罗鳄的生殖隔离表明，它们的喉部鳞片模式与亚洲大陆暹罗鳄的喉部鳞片模式明显不同（Trutnau & Sommerlad 2006）。了解这些印度尼西亚动物在基因上与来自大陆的动物相比如何，以及数据可能说明它们与C. siamensis大陆种群分离的时间，这将是一件有趣的事情。虽然有一些基因研究纳入了来自C. siamensis的数据，但我看不到有人做过以这种方式比较种群的研究。如果您知道其他情况，请告知。
暹罗鳄的系统发育位置略有争议，但这仅仅是因为Crocodylus存在相互竞争的系统发育树。我们在前一篇文章中看到，Crocodylus鳄鱼通常被认为由不同的印度太平洋和新世界组合组成，尼罗鳄C. niloticus是新世界组合的近亲。形态学证据表明，暹罗鳄可能是印度太平洋组合的姐妹群，或印度沼泽鳄+印度太平洋组合进化枝的姐妹群（Brochu 2000a, b, McAliley et al. 2006, Brochu & Storrs 2012）。
然而，分子研究使这种情况变得混乱，印度太平洋组合中的物种并没有聚集在一起。相反，新几内亚鳄C. novaeguineae和菲律宾鳄C. mindorensis是近亲，澳洲淡水鳄C. johnstoni可能与这两种鳄鱼关系密切，也可能不密切，暹罗鳄可能是印度沼泽鳄的姐妹群，也可能是湾鳄的姐妹群（McAliley et al. 2006, Meganathan et al. 2010, Man et al. 2011, Oaks 2011）。如果印度沼泽鳄、暹罗鳄和湾鳄形成一个进化枝，这可能起源于亚洲，然后一些谱系向澳大利亚和印度太平洋地区迁移。我在相邻的进化树中以简化形式描绘了这一点。由于在大多数分子分析中，印度沼泽鳄、暹罗鳄和湾鳄与新几内亚鳄、菲律宾鳄和淡水鳄分离，我已将“印度太平洋组合”重命名为“简化的”印度太平洋组合[用作该进化枝图标的照片（一只新几内亚鳄）由Wilfried Berns拍摄]。这个组合的内容将在本系列后面的文章中进一步修改！
现在就到这里。接下来：湾鳄和入侵澳大利亚。
关于鳄鱼的先前Tet Zoo文章，请参阅...
参考文献 - -
Brochu, C. A. 2000a. Congruence between physiology, phylogenetics and the fossil record on crocodylian historical biogeography. In Grigg, G. C., Seebacher, F. & Franklin, C. E. (eds) Crocodilian Biology and Evolution. Surry Beatty & Sons (Chipping Norton, Aus.), pp. 9-28.
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- . & Storrs, G. W. 2012. A giant crocodile from the Plio-Pleistocene of Kenya, the phylogenetic relationships of Neogene African crocodylines, and the antiquity of Crocodylus in Africa. Journal of Vertebrate Paleontology 32, 587-602.
Eberhart, G. M. 2002. Mysterious Creatures: A Guide to Cryptozoology, Volume Two N-Z. ABC Clio, Santa Barbara.
Groves, C. P. 2001. Mammals in Sulawesi: where did they come from and when, and what happened to them when they got there? In Metcalfe, I., Smith, J. M. B., Morwood, M. & Davidson, I. (eds) Faunal and Floral Migration and Evolution in SE Asia-Australia. A. A. Balkema Publishers (Lisse, The Netherlands), pp. 333-342.
Man, Z., Yishu, W., Peng, Y. & Wu, X. 2011. Crocodilian phylogeny inferred from twelve mitochondrial protein-coding genes, with new complete mitochondrial genomic sequences for Crocodylus acutus and Crocodylus novaeguineae. Molecular Phylogenetic and Evolution 60, 62-67.
Mateus, O. 2002. The first direct observation of Crocodylus siamensis in Lao PDR in the last thirty years. Amphibia-Reptilia 22, 253-256.
McAliley LR, Willis RE, Ray DA, White PS, Brochu CA, & Densmore LD 3rd (2006). Are crocodiles really monophyletic?--Evidence for subdivisions from sequence and morphological data. Molecular phylogenetics and evolution, 39 (1), 16-32 PMID: 16495085
Meganathan, P. R., Dubey, B., Batzer, M. A., Ray, D. A. & Haque, I. 2010. Molecular phylogenetic analyses of genus Crocodylus (Eusuchia, Crocodylia, Crocodylidae) and the taxonomic position of Crocodylus porosus. Molecular Phylogenetics and Evolution 57, 393-402.
Moss, S. J. & Wilson, E. J. 1999. Biogeographic implications of the Tertiary palaeogeographic evolution of Sulawesi and Borneo. In Hall, R. & Holloway, J. D. (eds) Biogeography and Geological Evolution of SE Asia. Backhuys Publishers, Leiden, 133-155.
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Ross, F. D. & Mayer, G. C. 1983. On the dorsal armor of the Crocodilia. In Rhodin, A. G. J. & Miyata, K. (eds) Advances in Herpetology and Evolutionary Biology. Museum of Comparative Zoology (Cambridge, Mass.), pp. 306-331.
Trutnau, L. & Sommerlad, R. 2006. Crocodilians: Their Natural History and Captive Husbandry. Edition Chimaira, Frankfurt.