本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
作为 Tet Zoo 的常客读者（对吧？），您应该已经了解了海燕系列。 我渴望完成它（嘿，就像我对所有其他尚未完成的 Tet Zoo 系列一样），所以让我们继续吧。 在之前的文章中，我们研究了圆尾鹱、鹱科成员以及海燕的进化、生物学和多样性：请参阅下面的链接。 在这里，我们研究了下一个海燕进化枝——鹱亚科的一些（但不是全部）成员，即鹱。 这些鸟类因其僵硬翅膀的滑翔方式而得名，它们的（通常）长而细长的尖翅膀似乎在“剪切”海浪。
鹱亚科包括许多鹱属物种以及三种筒鹱属物种：地中海或科里氏鹱 C. diomedea、纹面或白面鹱 C. leucomelas 和佛得角鹱 C. edwardsii。 与其他海燕相比，鹱往往具有更长、更细长的喙，其中鹱属鹱的喙在所有管鼻鹱中最长、最细。
鹱属鹱以其群居性而闻名，经常在海上形成大型觅食群（尽管有些在觅食时严格独居），并且经常在已知数量达数百万的栖息地集群筑巢。 在特里斯坦-达库尼亚群岛夜莺岛的大鹱栖息地，由于洞穴空间竞争激烈，一些鸟类被迫放弃并在地面上产卵。 显然，每年大约有 25 万个卵最终以这种方式结束（Nelson 1980）。 顺便说一句，附近有合适的、无人居住的岛屿，但即使是这些绝望的鸟类也不选择在那里筑巢。 巢穴栖息地的选择是多样的。 有些鹱在海平面、悬崖边、斜坡和顶部使用洞穴，但另一些则在热带森林的树木中挖掘洞穴，还有一些则使用多雪的山区。
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Heidrich 等人。(1998)、Nunn & Stanley (1998) 和 Pyle 等人。(2011) 发现鹱属是并系群：在这些研究中，筒鹱属被发现嵌套在广义的鹱属内，并且是特定鹱属进化枝（包括所谓的小型鹱）的姐妹群。 其他研究则发现筒鹱属和鹱属是姐妹群 (Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004)，而另一些研究则对此含糊不清 (Austin 等人. 2004)。
就我所知，关于这个问题的结论尚未确定，筒鹱属仍然被广泛视为与鹱属不同的分类单元。 Heidrich 等人。(1998) 想知道解决方案是否可能是将筒鹱属物种归入鹱属，或者是否应该将鹱属拆分为不同的“属”。 Penhallurick & Wink (2004) 建议我们对较大的鹱使用 Ardenna Reichenbach, 1853，并且在这个进化枝内，布勒氏或新西兰鹱 P. bulleri 和楔尾鹱 P. pacificus 代表一个进化枝，应该使用 Thyellodroma Stejneger, 1888 这个名称（另见 Heidrich 等人。(1998)）。
一些额外的名称已被用于鹱属内各种假设的进化枝。 Hemipuffinus 已被用于粉红脚鹱 P. creatopus，Neonectris 已被用于圣诞岛鹱 P. nativitatis 和短尾或细嘴鹱 P. tenuirostris。 然而，Neonectris 似乎不是单系群 (Heidrich 等人. 1998, Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004)。
非常独特的克尔格伦圆尾鹱 Lugensa brevirostris 被 Nunn & Stanley (1998) 和 Penhallurick & Wink (2004) 发现是其他鹱的姐妹群，尽管之前有人认为它是海燕科或海燕的近亲。 Olson (2000) 认为属名 Lugensa 不能用于该物种，因为与该名称相关的早期标本无法被确信地鉴定为克尔格伦圆尾鹱。 因此，他提出了新名称 Aphrodroma（并对该物种使用了组合名 A. kidderi）。 Bourne (2001) 认为这种做法是不恰当的，因为 Lugensa 名称的创造者确实明确声明它是为 brevirostris 设计的 (Mathews 1942)。
为什么这个物种“非常独特”？ 它整体呈板岩灰色，翅膀底部有不寻常的反光银色斑块，喙特别短粗。 鉴于其整体形状，您可以理解为什么人们通常不认为它是鹱的近亲。
筒鹱属鹱
直到最近，筒鹱属中只承认两个现存物种，这两个物种在地理位置上相距遥远。 纹面或白面鹱分布在西北太平洋（尽管它向西扩散到菲律宾和婆罗洲），而科里氏或地中海鹱分布在您可能猜到的地方，以及一直到南非的大西洋。 它曾经比现在的最北端繁殖地（亚速尔群岛）更北的地方繁殖，因为有证据表明它曾在英国作为繁殖物种存在。
地中海科里氏鹱种群在冬季迁徙到大西洋（可能是因为地中海此时的生产力较低），而那些在更南端繁殖的种群则在纳米比亚、南非、纳塔尔海岸和西印度洋越冬（Harrison 1988）。 正如我在之前的一篇 Tet Zoo 海燕文章中所说，印度洋中的个体通常（据认为）在向北迁徙之前会返回大西洋，但红海北部个体的存在表明，其中一些鸟类通过沿着非洲东海岸向北迁徙，而不是西海岸，返回地中海。
佛得角鹱从科里氏鹱的同义词中复活意味着现在有两种大西洋筒鹱属物种。 科里氏鹱的两个剩余亚种（C. d. diomedea 和 C. d. borealis）非常不同，它们也可能值得区分为物种 (Heidrich 等人. 1998)。 [纹面鹱的相邻图像，作者：Kanachoro。]
所有三种筒鹱属物种看起来都有些像鹱属鹱和海燕属海燕的杂交体； 它们的翱翔飞行“通常被比作信天翁的飞行”（Harrison 1988，第 256 页）。 科里氏鹱在飞行中进食的频率相当高，向下抓取水中的小型猎物或进行短暂的表面潜水； 一些书说它们潜水的频率不如鹱属物种 (Nelson 1980)。 然而，所有这些可能都是不准确的，因为现在已经拍摄到该物种熟练的水中飞行：更多内容见下文。 Xavier 等人。(2011) 最近记录了生活在亚速尔群岛周围的该物种成员的饮食转变：自 1994 年以来，它们似乎已从主要以小鲷鱼、喇叭鱼和秋刀鱼（均为小型鱼类）为食转变为主要以鲭鱼为食。 这种转变可能是由于鱼类分布的变化，而这些变化是响应海水温度而发生的，或者可能与鲭鱼越来越多地用作金枪鱼捕捞业的活饵有关。
筒鹱属的化石记录可以追溯到中新世，最古老的标本已知来自美国东海岸 (Olson 2008)。 一种上新世物种 C. krantzi 的大小与海燕属海燕相似，因此对于筒鹱属来说是巨大的。 百慕大的更新世化石筒鹱 C. wingatei 似乎在约 40 万年前约 21 米的灾难性海平面上升淹没该岛后灭绝，可能清除了鹱的繁殖区域 (Olson 2008)。 北大西洋最后定居的信天翁（短尾信天翁 Phoebastria albatrus）也在同一时间灭绝，Olson (2008) 认为“这一事件会对世界范围内的海鸟产生重大影响”（第 401 页）。 现代和未来的海平面上升可能同样对许多物种造成灾难性影响。
大型鹱与小型鹱
最后，我们来到鹱属。 为什么鹱属这个名称用于鹱而不是用于海鹦，这相当复杂，我在这里不打算讨论这个问题。 就我所知，这主要与早期对这些鸟类的混淆有关：“海鹦”这个术语最初可能用于鹱，而不是用于海雀。
应在鹱属（广义）中识别出多少个物种仍然是争论的话题。 该类群似乎可以分为明显的小型和大型进化枝：分子数据显示，它们在大约 1000 万年前，即中新世中期分化。 小型进化枝包括黑背鹱 P. puffinus 和小或暗色鹱 P. assimilis，而大型进化枝包括大鹱 P. gravis 和灰鹱 P. griseus 等物种。 我们将首先研究大型鹱。
大型鹱包括主要为深色海燕以及腹部有相当多的斑点和大量白色的物种。 翼展约为 1 至 1.2 米。
布勒氏鹱，也称为新西兰灰背鹱，是太平洋地区最独特的鹱之一。 它体型较大，腹部和翼下呈白色，背部呈灰色，翅膀背部表面延伸着深色 V 形区域。 这让人想起某些圆尾鹱和 prion 身上看到的“M 形”图案。
楔尾鹱 P. pacificus 可能是布勒氏鹱的姐妹物种 (Nunn & Stanley 1998, Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004)； 它有一个深色形态，看起来一点也不像布勒氏鹱，但也有一个浅色形态，其腹部大面积呈白色。 不幸的是，尾巴的楔形形状不是可靠的野外特征 (Harrison 1988)。 布勒氏鹱 + 楔尾鹱进化枝已被认为是剩余大型鹱的姐妹群 (Nunn & Stanley 1998, Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004, Pyle 等人. 2011)。
在后一组中，肉足或淡足鹱 P. carneipes 是羽毛主要或完全呈深灰色或棕灰色的几种鹱之一 [该物种的相邻图像，作者：Duncan]。 其他的是楔尾鹱、灰鹱 P. griseus 和短尾鹱。 与其他鹱不同，肉足鹱的喙明显呈双色调，主要部分呈黄色，尖端呈深色。 它分布在整个印度洋和东太平洋，但个体也会游荡到北美洲西海岸。 印度洋的鸟类在圣保罗岛（位于马达加斯加和澳大利亚之间大约一半的位置）以及西澳大利亚海岸附近的各个岛屿上繁殖。 太平洋的鸟类在新西兰、豪勋爵岛和周围岛屿上繁殖。
灰鹱是一种长翼、主要呈烟灰色棕色的物种，其翼下白色区域（被翅膀其余部分的深灰色羽毛包围）在远处很容易看到。 这是分布范围最广的鹱之一，分布于大西洋和太平洋，但在南美洲南部和新西兰以及澳大利亚东南部有繁殖基地。
大鹱是一种大型、健壮且具有明显图案的大西洋鹱，在包括特里斯坦-达库尼亚群岛、不可接近岛和夜莺岛在内的南大西洋各个岛屿上繁殖。 它有一个被白色包围的深色头顶，一个独特的深色腹部斑块（也被白色包围），以及翼尖和背部尾部表面，它们明显比背部羽毛的其余部分更深色。 尾巴基部有一条白色的 U 形带。 [相邻图像，作者：Patrick Coin。]
东太平洋的粉红脚鹱（在智利附近繁殖）在野外也相对容易识别，这要归功于其尖端呈深色但其余部分呈粉红色的喙和杂色的翼下。 它背部呈棕灰色，腹部呈白色。 该物种与肉足鹱非常相似，两者在分子系统发育学中都归为姐妹分类群，并且有人多次建议应将它们视为同一物种的亚种。 大鹱、灰鹱和短尾鹱似乎是粉红脚 + 肉足进化枝的依次更远的亲属 (Nunn & Stanley 1998, Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004, Pyle 等人. 2011)。
小型鹱
小型鹱类群包括所有与小或暗色鹱接近的物种。 所有物种背部呈棕色、深灰色、蓝黑色或黑色，腹部呈浅色； 面部深色和白色区域之间明显的界限以及相对较短的翅膀使其中一些物种具有表面上像海雀一样的飞行风格（鸟类的整体外观、飞行风格和行为结合在一起产生了鸟类观察者称为“jizz”的模糊概念）。 它们分布于世界各大洋，但通常远离两极。
该类群中最著名的成员无疑是黑背鹱 [相邻图像，作者：Ómar Runólfsson]。 它的大小是小型鹱的典型大小：总长度为 30-38 厘米，翼展为 76-89 厘米 (Harrison 1988)。 这是一种主要分布于北大西洋的物种，也是该地区最常见和最经常遇到的鹱。 黑背鹱在南美洲海岸附近越冬，有些个体甚至向南迁徙到合恩角或非洲南部海岸。 请记住，一只从北大西洋迁徙到最南端的海鸟完全有可能游荡到东印度洋甚至澳大拉西亚，而这正是少数黑背鹱所做的。 似乎它们中的一些也向西绕过合恩角进入太平洋。 然后它们最终沿着美洲西海岸向北迁徙。
近年来，在北美洲东海岸看到的黑背鹱数量有所增加，以至于这些鸟类现在可以被认为是那里常见的鸟类：将这种情况与 20 世纪初的情况进行比较，当时该物种被认为是西大西洋的罕见迷鸟，在 1931 年之前只有三条记录（分别来自格陵兰、长岛和缅因州）(Lee 1995)。 该物种于 1973 年被报告为北美洲繁殖鸟类（在马萨诸塞州），1977 年（纽芬兰）和 2009 年（缅因州）报告了其他确诊病例。 根据我们现在对影响海燕、信天翁和其他海鸟种群的当地灭绝的了解，当然有理由怀疑黑背鹱是否在史前或历史时期实际上在北美洲定期繁殖。 虽然在佛罗里达州、巴哈马群岛和其他地方发现了各种可能的黑背鹱化石，但它们的鉴定尚不确定（就我所知），需要更好的遗骸来证实这种可能性。 据说，1947 年在纽芬兰发现的一个标本可能表明，在 20 世纪 70 年代之前那里就已发生繁殖 (Lee 1995)。 因此，黑背鹱在西部的状况可能与东方鹱 Pterodroma cahow 的状况相似。 正如我们在圆尾鹱文章中看到的那样，东方鹱长期以来与西大西洋有关，但作为东方鸟类而被忽视，即使它们可能一直都在那里，并且在现代之前可能是该地区的“正常”居民。
在小型鹱类群中，黑背鹱通常被假设为与黑腰鹱 P. opisthomelas、小鹱和奥杜邦氏鹱 P. lherminieri 特别接近 (Kennedy & Page 2002, Austin 等人. 2004, Penhallurick & Wink 2004)。 曾经被认为是黑背鹱亚种并包含在“puffinus 复合体”中的几个种群最近已被证明在系统发育上是不同的，值得确认为不同的物种。 事实上，一些研究发现它们与真正的黑背鹱的亲缘关系不如其他长期以来被认可的物种（如小鹱和奥杜邦氏鹱）密切 (Heidrich 等人. 1998)。 然而，Austin 等人。(2004) 确实发现黑背鹱与地方性耶尔科安、黎凡特或地中海鹱 P. yelkouan 和极度濒危的巴利阿里鹱 P. mauretanicus 归为一类，这两个分类单元传统上被认为是 P. puffinus 亚种 [巴利阿里鹱的下方图像，作者：Govern de les Illes Balears]。
事实上，小型鹱类群中包含的物种数量长期以来一直有些混乱，因为许多物种只是略有相似，可能是亚种或其他种群变异或亚集。 此外，一些看起来非常相似的鸟类具有不同的分布和不同的行为，并且可能不像它们的外观所暗示的那样亲缘关系密切。 Harrison (1988) 谈到这些海燕时说，“即使在专家中，对于可识别物种的数量，也很少有类群会引发如此激烈的争论”（第 257 页）。 由于这些和其他原因，我不得不放弃最初讨论该类群中所有物种和亚种的计划。 [下方图像是扑翼鹱 P. gavia，作者：JJ Harrison。]
顺便说一句，可能仍然有新物种要发现：微小的布赖恩氏鹱 P. bryani 最近在 2011 年才被命名 (Pyle 等人. 2011)…… 它以 1963 年收集的单个标本而闻名，这导致一些人认为它可能现在已经灭绝。 然而，2012 年在日本附近进行的几次目击事件可能是该物种。
Austin 等人。(2004) 最近检查了小型鹱的分子系统发育，并支持 14 个分类单元的有效性（另外五个被认为是这 14 个分类单元中几个的同义词），这些分类单元分为五个进化枝。 他们建议应将这 14 个分类单元视为亚种，而这五个进化枝代表我们称为物种的单元 (Austin 等人. 2004)。 全面讨论他们的结论超出了本文的范围，但重点是小型鹱主要聚集到不同的北大西洋、澳大拉西亚-南部和热带印度太平洋类群中，大多数物种和亚种确实代表“良好”的独立谱系，并且种群并不总是符合根据形态相似性可能预期的位置 (Austin 等人. 2004)。
最近灭绝的鹱
最近灭绝（或据称最近灭绝）的物种很多都包含在鹱属鹱中。 加那利群岛的几个岛屿是显然是地方性熔岩鹱 P. olsoni 的繁殖地，其放射性碳测年表明它在大约 1200 年前仍然存活，这意味着它在大约 9 世纪仍然存在 (Rando & Alcover 2008)。 因此，大海雀 Pinguinnus impennis 不再是唯一已知在历史时期在东北大西洋灭绝的海鸟。 DNA 分析表明，熔岩鹱（其特征是颅骨特别低矮、纤细）可能是黑背鹱的姐妹分类群 (Ramirez 等人. 2010)。 另一种加那利群岛物种沙丘鹱 P. holei 在 2000-3000 年前灭绝，似乎也是因人类狩猎而灭绝。 其他灭绝的鹱也已知来自欧洲的上新世、更新世和全新世。
在百慕大，P. parvus 在 16 世纪人类到达后灭绝，而新西兰的 P. spelaeus 在人类及其共生动物到达后灭绝。 其他最近灭绝的鹱物种已在南太平洋被描述。
深潜和水中飞行
鹱使用几种不同的技术来寻找和捕捉猎物。 借用 Keitt 等人。(2000) 的话来说，认为海燕和其他管鼻鹱仅利用海面以上 50 厘米左右的水生猎物的一般假设忽略了这些鸟类中存在的用于熟练潜水的各种骨盆和后肢特化，其中一些特化早在 20 世纪 50 年代就已得到评论。 一些物种（如圣诞岛鹱 P. nativitatis）栖息在海面上，然后借助强壮的腿和大的蹼足趾在水面下有力而快速地游泳。
然而，由于深度计的使用，以及最近的水下摄影，我们现在知道，包括科里氏鹱、短尾鹱、灰鹱和白颏海燕 Procellaria aequinoctialis 在内的几种鹱和其他海燕物种都是熟练的翼推进潜水员，潜入水面下“飞行”以追逐 10 到 20 米深度的猎物（Skira 1979, Brown 等人. 1981, Huin 1994）。 这种行为被称为水中飞行。 BBC 系列节目《蓝色星球》中展示了一些科里氏鹱水中飞行的精彩片段——这可能是第一次拍摄到这种行为。
可能可以区分那些使用翅膀作为推进力潜入深度的海燕和那些不潜水的海燕，因为翼推进潜水物种具有壁厚得多的肱骨 (Kaiser 2007)。 Habib (2010) 将关于水中飞行鹱的数据纳入了他对鸟类水中飞行的研究，主要结论是，进行水中飞行的物种在翅膀比例或骨骼形状方面与仅在空中飞行的物种没有太大差异； 事实上，他研究中包含的两种鹱“在机械上与信天翁没有区别”（第 695 页）。 因此，翅膀形状和比例并不能为是否存在水中飞行能力提供可靠的指导——然而，骨壁较厚似乎提供了一条线索，可能是因为较厚的骨骼有助于充当压舱物 (Habib 2010)。 我们应该考虑到所有这些来研究化石海鸟，也许还有翼龙。
这是一个想法：古代灭绝的鹱比现代鹱更常见水中飞行吗？ 据说一些来自中新世的化石鹱（平均）比中新世后的鹱更大； 我曾非正式地听说，中新世后体型下降可能是由于来自海洋哺乳动物的竞争和捕食增加。 正如我在一篇关于鲣鸟的 2008 年文章中讨论的那样，有证据表明大型鱼类偶尔会捕食潜水海鸟。 这使得人们很容易推测，不断进化的鳍足类动物、鲸目动物、鲭科动物、鲨鱼甚至信天翁* 的捕食行为对鹱的体型、多样性和潜水行为产生了影响：也许今天水中飞行和深潜的鹱不太常见是由于与这些其他类群的相互作用。 我强调这只是无耻的猜测。
* 也许令人惊讶的是，一些信天翁是小型海燕的常规捕食者。 更多内容将在稍后讨论。
顺便说一句，属于所有主要谱系（信天翁、黑背信天翁和巨信天翁）的信天翁也能够潜入至少几米深的水中，尽管对于害羞信天翁 Thalassarche cauta 等物种，潜水深度已超过 7 米 (Hedd 等人. 1997)。 该类群的记录（由白腹信天翁 Phoebatria palpebatra 保持）是一个荒谬的 12 米 (Prince 等人. 1994)。 这些更深的潜水涉及游泳，而不仅仅是以高速冲入水中：Tickell (2000) 说“黑背信天翁似乎接近鹱的水下能力”（第 30 页）。 考虑到信天翁的形状、大小和比例，我发现所有这一切都非常引人注目：这绝对不是你可能会预测的那种行为。 在其中，我们发现了一个熟悉的主题。 [相邻插图由 Ecospaces Ltd 的 Paulo Nicolaides 在友好帮助下创作。 点赞 Facebook 页面！]
提到信天翁，另一个有趣的想法是，鹱和其他海燕的潜水能力可能会使信天翁物种更容易死于延绳钓渔业。 海燕潜水，因此将诱饵鱼（及其附带的鱼钩）带到水面； 经常在水面活动的信天翁将较小的鹱从它们的猎物中赶走； 然后信天翁被鱼钩钩住并死亡 (Jiménez 等人. 2012)。 信天翁确实会自己取回钩住的诱饵鱼，但它们从海燕那里偷窃确实增加了它们被钩住的可能性。 正如我希望众所周知的那样，延绳钓是信天翁死亡的主要原因，如果您吃鱼，并且如果您关心，您应该确保您购买的鱼不是通过这种方法捕获的。 正如您从这里的照片（以及来自 许多文章在线）中看到的那样，延绳钓捕鱼杀死信天翁、海燕和其他海鸟的数量惊人且完全不可持续：据估计，每年约有 30 万只鸟类死于这种做法。
还有更多的海燕要做——该系列尚未完成。 有关 Tet Zoo 上关于海燕和其他管鼻海鸟的先前文章，请参阅...
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