本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
性选择——生物体为了争夺配偶并根据理想的特征选择配偶的现象——是进化的基本驱动过程之一。它无处不在，似乎解释了自然界中观察到的大量形态和行为变异，并且已被证明与物种形成、适应，甚至物种对灭绝的易感性密切相关。因此，合乎逻辑地假设性选择塑造了已灭绝动物以及现代动物的进化。
关于这个主题——即化石动物中可能存在的性选择特征——的最新贡献刚刚由罗伯特·克内尔、我自己、约瑟夫·汤姆金斯和戴夫·霍恩在《生态学与进化趋势》（或《TREE》）上发表。这篇文章目前仅以数字预印本的形式发布（Knell等，2012年）。鉴于这篇文章是关于一般的化石动物（而不仅仅是四足动物），它包括对节肢动物、鱼类和其他动物的一些讨论（和插图）（Knell等，2012年）。这是一篇关于这个庞大而复杂主题的总体综述，指出了我们在思考化石动物的性选择时可能考虑的领域。
那些讨厌的初龙
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化石鹿的鹿角、化石牛科动物和犀牛的角，以及化石柄眼蝇的眼柄——我认为我们可以有信心地说——可以可靠地解释为社会性器官，就像现存的鹿、牛科动物、犀牛和柄眼蝇物种的那些器官一样。正是那些讨厌的初龙才是个问题。
我个人认为，恐龙和翼龙中存在的许多（甚至大多数或全部）夸张结构是在性选择压力下进化而来的。我这样认为是因为我发现相关的结构（我们说的是鸭嘴龙和翼龙的颅冠、角龙的角和褶皱等等）类似于现存动物中存在的性选择结构。但世界是复杂的，器官很少有单一功能，其他（有时是竞争性的）功能并不总是完全排除在外。
关于这一点……羽毛。一些白垩纪鸟类和类鸟手盗龙类恐龙中存在的精美羽毛、尾扇、飘带和球拍状结构表明，羽毛在这些动物中被广泛用于性炫耀，就像今天在鸟类中一样。正如我们指出的（Knell等，2012年），关于偷蛋龙前肢羽毛生长变化的资料（徐等，2010年），以及恐爪龙小盗龙中存在羽毛虹彩的资料（李等，2012年）进一步支持了这些恐龙使用羽毛进行炫耀的观点。这并不意味着羽毛早期进化的一切都与炫耀有关；然而，性选择在羽毛早期进化中可能起到的作用是耐人寻味的。有人提醒我，我们应该在讨论中引用理查德·考恩和杰尔·利普斯的著作《生命的历史》，因为他们用整整一节来论述羽毛可能起源于炫耀结构的假设，并且应该因明确提出这一假设而受到赞誉。
顺便说一句，这篇文章包含了一个亚洲赖氏龙亚科鸭嘴龙Olorotitan的重建头骨，从原始描述中重新绘制。恰好在这个时候，关于Olorotitan的专著刚刚出版（Godefroit等，2012年），它使头骨看起来有些不同——它有一个细长的、更纤细的吻部和一个更深的颅冠。但这没关系，冠仍然具有我想要描绘的精细形式。
我们的新文章是我参与的几个性选择项目之一。还有整个“蜥脚类动物的长脖子并非主要在性选择下进化而来”的项目（Taylor等，2011年），以及相互性选择项目（Hone等，2012年）。在翼龙和其他动物的夸张结构中观察到的个体发育变化，加上某些冠和其他结构的极端性和“非功能性”性质，也使我认为社会性炫耀是指导这些结构进化的主要力量（Naish & Martill 2003，Martill & Naish 2006）。
在所有这些研究中，仍然存在一个基本且令人困扰的问题：我们如何检验化石动物中是否存在性选择？正如我们讨论的（Knell等，2012年），这是围绕这个问题的主要问题之一。正如我在上面评论中指出的那样，古生物学家主要依赖类比——也就是说，根据结构的总体外观和缺乏“机械功能”来提出性选择功能。
来自个体发育的信息、结构在生长过程中经历的异速生长变化的数据（Tomkins等，2010年），以及在化石动物中观察到的一些相关形态特征的推断成本，我们认为，所有这些似乎都比其他解释更符合性选择（Knell等，2012年）。但多功能性永远不会被排除。如果双盘龙疯狂的回旋镖形头部被用于性炫耀（正如其生长轨迹所表明的那样：Rinehart & Lucas 2001），但这并不意味着它也不能在提高游泳性能方面发挥作用（Cruickshank & Skews 1980）。
性二态性的问题
性二态性是性选择的重要指标，但——正如戴夫、英尼斯·卡斯希尔和我关于相互性选择的工作（Hone等，2012年）中表明的那样——它不是必需的，并且在一些使用夸张结构进行性选择的现存动物中也不存在。此外，在一些生物（如蜘蛛和螠虫）中，明显的性二态性与性选择没有明显的联系。
当古生物学家观察被认为属于同一分类群的标本时，总是会考虑到性二态性。偶尔，我们真的非常幸运，会发现一些荒谬的东西，比如一个物种的许多标本，其中一些个体有冠，一些没有，并且至少有一个没有冠的标本与卵一起保存在其盆骨带旁边（Lü等，2011年）……然而，更常见的是，这种证据是缺乏的，而样本量是一个巨大的问题。我们从现存动物中知道，两性的个体在测量和比例上重叠，只有当有大量样本时，才能在稳健的统计学意义上可靠地区分。哦，而且标本不仅要数量众多，还要保存完好，而且通常是三维的。那么，祝你好运。
这项研究的背景是一些古生物学家的说法，即恐龙和翼龙（以及可能还有其他化石动物）的精美装饰品起到“物种识别”标志的作用，而性选择作为一种解释是失败的。Padian & Horner（2011a）认为，性选择不可能在新生代恐龙谱系中发挥作用，因为性二态性似乎不存在：不用说，这种论证路线取决于对相互性选择存在的拒绝。Padian和Horner对相互性选择的拒绝是基于达尔文认为性二态性是性选择的必要先决条件这一事实（Padian & Horner 2011a，b）。我并不是唯一一个发现这种立场令人不满的人（Knell & Sampson 2011，Mendelson & Shaw 2012）。
此外，“物种识别”假说未能承认“物种识别”尚未被证实是解释现代动物中具有精美结构的性状进化的关键机制——相反，相关的结构主要在性选择中发挥作用。
精益求精！
无论如何，希望Knell等。（2012年）将被视为对性选择在古生物学中的应用进行有益的回顾，并希望它能激发未来的研究和对我们指出的各种问题领域的探索。未来还有更多。
Knell等人。（2012年）已经在博客圈的其他地方讨论过。戴夫·霍恩在他的Archosaur Musings上这里报道了它，布莱恩·斯威特克刚刚在Dinosaur Tracking上这里写了关于它的文章。要查看上面显示的荒谬的腕龙重建的原始、未裁剪版本，请访问这里。有关此处提到的一些问题的先前文章，请参阅…
参考文献 - -
Cruickshank，A. R. I. 和 Skews，B. W. 1980。颈龙类板状角的生物学意义（两栖动物：壳椎亚纲）。伦敦皇家学会会刊，B辑：生物科学209，513-537。
Hone，D. W. E.，Naish，D. & Cuthill，I. C. 2011。相互性选择是否解释了翼龙和恐龙头部冠饰的进化？Lethaia 45，139-156。
Knell，R. J.，Naish，D.，Tomkins，J. L. & Hone，D. W. E. 2012。史前动物的性选择：检测和影响。生态学与进化趋势DOI：10.1016/j.tree.2012.07.015。
- . & Sampson，S. 2011。恐龙中的奇异结构：物种识别还是性选择？对Padian和Horner的回应。动物学杂志283，18-22。
Li，Q.，Gao，K.-Q.，Meng，Q.，Clarke，J. A.，Shawkey，M. D.，D’Alba，L.，Pei，R.，Ellison，M.，Norell，M. A. & Vinther，J. 2012。小盗龙的重建和虹彩羽毛的进化。科学335，1215-1219。
Lü，J.，Unwin，D. M.，Deeming，D. C.，Jin X，Liu，Y.，& Ji，Q. 2011。翼龙的卵-成体关联、性别和繁殖。科学331，321-324。
Martill，D. M. & Naish，D. M. 2006。准噶尔翼龙类翼龙Tupuxuara的颅冠发育，以及对该属和近颌翼龙单系性的综述。古生物学49，925-941。
Mendelson，T. C. Shaw，K. L. 2012。物种识别的（误）概念。生态学与进化趋势27，421-427。
Naish，D. & Martill，D. M. 2003。翼龙——成功入侵史前天空。生物学家50（5），213-216。
Rinehart，L. F. & Lucas，S. G. 2001。二期个体发育的二叠纪颈龙Diplocaulus magnicornis生长系列的统计分析。脊椎动物古生物学杂志21，803-806。
Padian，K. & Horner，J. R. 2011a。恐龙“奇异结构”的进化：生物力学、性选择、社会选择或物种识别？动物学杂志283，3-17。
- . & Horner，J. R. 2011b。性选择的定义及其对恐龙生物学的影响。动物学杂志283，23-27。
Taylor，M. P.，Hone，D. W. E.，Wedel，M. J. & Naish，D. 2011。蜥脚类动物的长脖子并非主要通过性选择进化而来。动物学杂志285，150-161。
Tomkins，J.，LeBas，N.，Witton，M.，Martill，D.，& Humphries，S. 2010。正异速生长和性选择的史前史。美国博物学家176，141-148。
Xu，X.，Zheng，Z. & You，H. 2010。特殊的恐龙化石显示早期羽毛的个体发育。自然464，1338-1341。