本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
蜥脚类恐龙——在我有些偏颇的看法中——是进化史上最迷人的四足动物之一。它们在体型上超过了所有其他陆地动物一个数量级，并以其极端且常常荒谬的颈部而闻名，它们还因拥有通常精细的骨骼气腔化而引人注目。请记住，蜥脚类恐龙非常成功，并且在漫长的时间跨度内一直是一个持久且显眼的动物群体。蜥脚类恐龙引发了大量关于行为、生理学、软组织解剖学、繁殖、生态等等的问题。当然，鉴于化石记录的局限性，我们想要解答的许多问题根本无法解答。
但近年来，来自不同背景的大量科学家共同努力，以更好地了解蜥脚类恐龙的生物学，并确定它们巨型化的原因。
关于支持科学新闻业
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻业 订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保有关塑造我们当今世界的发现和想法的具有影响力的故事的未来。
这个名为“研究单元 533 ‘蜥脚类恐龙生物学：巨型化的演变’”的研究联盟由德国研究基金会资助，真正具有多学科性，涉及植物学家、生理学家、生物力学家和其他活生物体方面的专家——不仅仅是古生物学家。该研究小组已经发表了大量技术论文，以及一本非常精美的多作者卷（Klein等人，2011）[此处显示封面]。请注意，该小组最具影响力的出版物——对蜥脚类恐龙生物学和演变的主要综述，即 Sander等人（2011）——是开放获取且所有人均可免费获得。
古生物学家几乎普遍认同蜥脚类恐龙生物学的几个方面。蜥脚类恐龙是草食性动物；它们不咀嚼食物或使用胃石，但几乎可以肯定的是，它们依赖于快速采食和吞咽以及后肠发酵；它们拥有异质的“鸟类样”肺和鸟类样的气腔系统；并且它们产下硬壳蛋。还有一些其他观点并非完全普遍认同，但看起来越来越有充分的证据支持。其中之一是蜥脚类恐龙生长迅速（与早成鸟类相当），并在第二个十年达到性成熟。在现代动物中，像蜥脚类恐龙那样的高生长率仅存在于温血哺乳动物和鸟类中，最近对蜥脚类恐龙生物学的综述认为，像哺乳动物和鸟类一样，蜥脚类恐龙很可能是速代谢的温血动物（Sander & Clauss 2008，Sander等人，2011）。另一个普遍接受的观点是，蜥脚类恐龙不实行孵化后亲代抚育，幼年死亡率很高。
蜥脚类恐龙研究小组的一个目标是确定蜥脚类恐龙是如何能够长得如此巨大的。显然，没有单一因素导致蜥脚类恐龙的巨型化：许多特征是逐步添加的，以产生巨型化的最终配方。这些特征包括长颈、不依赖咀嚼、鸟类风格的肺以及产下大量幼崽（Rauhut等人，2011，Sander等人，2011）。恐龙的身体构造在一定程度上促进了蜥脚类恐龙的巨型化，因为所有恐龙谱系共有的特征（如正矢步态和高生长率）显然使所有恐龙谱系的成员都能够相对容易地进化出庞大的体型。
凭借我们不断发展的对蜥脚类恐龙的理解，以及蜥脚类恐龙研究小组的重大进展作为必要的背景知识，我们现在转向该小组最近主办了第二届国际研讨会的事实。会议在德国波恩大学举行，来自世界各地的研究人员进行了 40 多场关于蜥脚类恐龙的演讲。我没能参加之前的会议（2008 年举行），但我很高兴地报告说，我参加了第二次会议，并在会上发了言。
因此——整整三天专门讨论蜥脚类恐龙的生物学、生理学、繁殖、生物力学等等。正如我上面所说，我们目前无法回答关于蜥脚类恐龙吞咽机制、色素沉着模式、发声能力或交配姿势等问题，但——到会议结束时——我们肯定已经讨论、推测和评论了大多数此类问题。
由于会议被定位为研讨会——而不仅仅是会议或研讨会——每次演讲之后都设有讨论环节。这效果非常好，通常很容易用完分配给每次演讲的 20 分钟左右的讨论时间。在接下来的文本中，我没有讨论甚至没有提及所有的演讲，但（像往常一样）主要涵盖了我认为最有趣、最愉快或最令人难忘的演讲。
在会议的第一次演讲中，罗伯特·雷斯 (Robert Reisz) 讨论了他和他的同事现在掌握的大量关于大规模龙的个体发育和筑巢行为的新信息（注意：不是蜥脚类恐龙，而是蜥脚类恐龙科内更具包容性的蜥脚类恐龙的近亲。“原蜥脚类恐龙”）。其中大部分尚未发表，所以我不会分享，但我们已经知道一段时间了，幼年大规模龙是无齿的、四足的小动物，与有齿的、两足的成年动物截然不同（Reisz等人，2005 年）。那些幼小的幼崽与成年动物的联系是否暗示了亲代抚育？幼崽吃什么——是父母喂养它们，还是它们只是吃一些完全不同的东西？
即使在会议的这个非常早期的阶段，也出现了关于颈部姿势的评论和问题，特别是因为罗伯特说大规模龙最有可能具有水平颈部姿势（这是他在直接连接化石颈椎后得出的结论）。然而，当你在活体动物中将颈椎连接在一起时，你永远不会得到正常的警觉姿势。我记得 2009 年的一篇论文专门指出了这一点……我们稍后会回到这个问题。
接下来进行了一些关于蜥脚类恐龙生长速度、体温生理学、消化和觅食策略的演讲。克里斯·卡伯内 (Chris Carbone) 谈到了他对霸王龙生态学的研究：对于蜥脚类恐龙会议来说，这可能是一个奇怪的话题，但它对几个中生代环境和食物网具有影响（克里斯的背景是陆地掠食者和其他动物的能量限制建模：参见 Carbone等人（1999 年））。你可能会认为“食腐动物雷克斯”的整个愚蠢想法要么已经死了，要么根本不是问题，但事实似乎并非如此：一位听众在演讲后的讨论部分强烈暗示，霸王龙的形态与狩猎不一致，而只与专性食腐一致。呃，什么？Carbone等人（2011 年）的底线是，假设的马斯特里赫特阶栖息地，现实地散布着同时代草食动物的尸体，考虑到生理限制，将无法为觅食的霸王龙提供足够的可利用猎物质量。正如我在他的演讲后对克里斯所说的那样，即使这个模型也是最好的情况，因为在北美西部没有一个地方列出的所有物种实际上都生活在一起。当然，霸王龙分布范围从新墨西哥州一直向北延伸到萨斯喀彻温省，但阿拉莫龙和研究中包含的其他各种恐龙却没有。
两次演讲的重点是令人难以置信的中国马门溪龙，它们以其荒谬的颈部而闻名（由 16-17 节椎骨组成，在某些情况下，颈部的长度是身体的四倍）。近年来，已经命名了大量新的马门溪龙类群，甚至马门溪龙属本身现在也包含八个物种。虽然这些马门溪龙物种表面上相似，但人们普遍认为它们可能不是近亲。因此，当 Toru Sekiya 提出的新的分支分类分析将马门溪龙分散到四面八方时，这并不令人意外，尽管这只是初步的（一个马门溪龙物种被发现在一个非常违反直觉/令人震惊的位置）。人们没有充分认识到的是，一些马门溪龙确实非常巨大——一些物种的质量估计超过 70 吨。
何塞·卡巴迪略 (José Carbadillo) 讨论了欧洲侏儒泰坦巨龙类欧罗巴龙椎骨中发生的生长变化[邻近照片由Ghedoghedo拍摄]。对于那些不了解的人来说，这是一种岛屿特有的侏儒蜥脚类恐龙，最长 6 米，肩高不到 1.5 米。欧罗巴龙的情况变得更加复杂，因为我们现在知道，有些动物在远小于其他动物的体型时就达到了骨骼成熟——这似乎表明，在组合中实际上有两种欧罗巴龙类群，它们都是侏儒。同样关于轴向形态，弗朗西斯科·加斯科 (Francisco Gascó) 讨论了西班牙蜥脚类恐龙洛西拉斯龙和图里亚龙的椎骨解剖学，这两种恐龙似乎都是最近被识别的非新蜥脚类恐龙图里亚龙科的一部分。你可能知道弗朗西斯科（又名帕科）在El Pakozoico博客上写博客。
三次演讲使用了计算机建模技术（主要是有限元技术）来分析蜥脚类恐龙（和板龙）的颅骨或骨盆结构。菲尔·曼宁 (Phil Manning) 讨论了在著名的奥卡马韦沃泰坦巨龙胚胎皮肤上进行的基于同步加速器的成像工作。我将暂缓进一步说明这项工作，因为结果（可以理解）被禁止发布。
第二天的会议包括关于巨型化的限制、觅食和消化以及繁殖和生命史的会议。安德烈亚斯·克里斯蒂安 (Andreas Christian) 讨论了让我深感关切的事情——动物种内战斗行为的异速生长以及它可能对蜥脚类恐龙意味着什么。小型动物可以翻滚，并真正将对方抛向空中[来自此处的猫打架]，但这对于大型动物来说行不通。它们必须依靠身体撞击或推挤。如果蜥脚类恐龙确实打架，那么很可能它们就是这样做的。安德烈亚斯一直是蜥脚类恐龙颈部姿势抬高的强烈支持者（他的论文包括关于鸵鸟、骆驼和其他活体动物的颈部姿势和颈部解剖的有用工作），他的演讲总是包含许多关于颈部战争的有趣漫画（我们将在第二部分中回到这个领域）。
海因里希·马利森 (Heinrich Mallison) 讨论了他关于长尾恐龙肢体运动学的新想法。海因里希认为，我们需要重新思考股骨回缩和前伸在恐龙中的重要性，以及它可能对运动意味着什么。基本上，他主张快速行走/竞走恐龙，其中肌肉发达的大腿和尾巴在快速运动时提供主要力量，而踝关节的重要性低于传统观念。这一切听起来都很有说服力，但我们知道一些专门研究恐龙的生物力学家认为这个想法存在问题。你可以在海因里希的博客 (dinosaurpalaeo) 上阅读所有详细信息，从此处开始。海因里希还讨论了蜥脚类恐龙可能的休息姿势。
比尔·塞勒斯 (Bill Sellers) 也研究了蜥脚类恐龙的运动能力，讨论了进化机器人技术和从安装骨骼的激光扫描中获得的计算机生成模型的构建。约翰·哈钦森 (John Hutchinson) 回顾了最近关于大象、恐龙和其他动物生物力学的研究，以了解它们如何应对巨型化的挑战。各种先入为主的观念和假设都是错误的和不可靠的（例如，大型动物的肢体关节总是比小型动物“更柱状”）。关于大象足部动力学和通过肢骨骨干传递的应力的新工作描绘了一幅越来越复杂的图景，因为巨型四足动物的生物力学和能力也在不断发展[邻近的奔跑大象图像来自此处RVC页面；经许可使用]。约翰也对测试陆地动物能长到多大这个由来已久的问题感兴趣。他的回答是什么？嗯，比你可能喜欢的更模糊（除非你是哥斯拉的超级粉丝）。
关于食物摄取和消化的会议包括几位植物学家关于中生代植物多样性和生长生理学的演讲。关于中生代大气成分的争议意味着需要探索截然不同的模型（一些研究人员主张高氧气水平，另一些研究人员主张低得多的水平）。詹妮弗·麦克尔韦恩 (Jennifer McElwain) 谈到了她关于植物-大气相互作用的迷人工作。专门建造的温室允许植物在模拟的“史前”大气中生长。
卡罗尔·吉 (Carole Gee) 讨论了蜥脚类恐龙可获得的植物食物以及这些植物的营养价值（参见 Gee 2011）。在蜥脚类恐龙可获得的众多植物中，南洋杉属植物尤其有趣，因为当它们在后肠中保留很长时间时会释放大量能量。它们也非常擅长再生断裂的树枝和树梢。
木贼属植物在蜥脚类恐龙生物学的背景下也特别令人感兴趣，因为它在中生代世界广泛分布，并且富含能量。事实上，幼鹅可以依靠木贼属食物来满足它们的生长需求。我之前提到过，我们认为蜥脚类恐龙的生长速度与早成鸟类相当。长期以来，我们这些对蜥脚类恐龙生物学特别感兴趣的人一直将蜥脚类恐龙显然快速的生长视为一个谜。我们肯定地认为，低质量的植被（蕨类植物等）根本无法提供足够的能量来促进这种生长？因此，我们想知道，蜥脚类恐龙是否有可能以某种方式由其父母提供食物？幼崽是否获得了母亲产生的某种分泌物，或者它们是否以反刍的、预消化的植物浆糊或其他东西为食？这些想法并非荒谬，因为父母为幼崽提供食物并非哺乳动物独有：几个鸟类群体的成员会为它们的幼崽产生“乳汁”，并且有青蛙和蚓螈会用特殊的皮肤、卵或泄殖腔分泌物喂养它们的幼崽。美味。无论如何，这些推测（注意：未发表且技术上是非公开的）现在似乎是没有必要的。幼年蜥脚类恐龙显然可以在中生代植物的饮食中很好地促进它们的生长。而且，是的，当然总是存在幼年恐龙是杂食性的可能性，偶尔会以昆虫等为食。
就此打住。我的其余想法将在第二部分中出现。您可以在SV-POW!上阅读关于会议的进一步想法，并请注意，海因里希·马利森和约翰·哈钦森都在整个会议期间通过#SauroBonn持续发推文。有关先前关于蜥脚类恐龙生物学和行为的 Tet Zoo 文章，请参阅...
参考文献 - -
Carbone, C., Mace, G. M., Roberts, S. C. & Macdonald, D. W. 1999. 陆地食肉动物饮食的能量限制。《自然》402, 286-288。
Carbone C, Turvey ST, & Bielby J (2011)。同行业竞争及其对最大的陆地掠食者之一霸王龙的影响。《皇家学会生物科学学报》278 (1718), 2682-90 PMID: 21270037
Gee, C. T. 2011。从综合植物学和古植物学角度来看蜥脚类恐龙的饮食选择。见 Klein, N., Remes, K., Gee, C. T. & Sander, P. M. (编)。《蜥脚类恐龙生物学：了解巨人的生活》。印第安纳大学出版社（布卢明顿和印第安纳波利斯），第 34-56 页。
Klein, N., Remes, K., Gee, C. T. & Sander, P. M. 2011。《蜥脚类恐龙生物学：了解巨人的生活》。印第安纳大学出版社（布卢明顿和印第安纳波利斯）。
Rauhut, O. W. M., Fechner, R., Remes, K. & Reis, K. 2011。在中生代如何变大：蜥脚类恐龙体型计划的演变。见 Klein, N., Remes, K., Gee, C. T. & Sander, P. M. (编)。《蜥脚类恐龙生物学：了解巨人的生活》。印第安纳大学出版社（布卢明顿和印第安纳波利斯），第 119-149 页。
Reisz, R. R., Scott, D., Sues, H.-D., Evans, D. C. & Raath, M. A. 2005。早期侏罗纪原蜥脚类恐龙的胚胎及其进化意义。《科学》309, 761-764。
- . & Clauss, M. 2008。蜥脚类恐龙的巨型化。《科学》322, 200-201。