本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
在最近的文章中，我努力回顾了世界各地的石龙子，今天——这是一个重要的时刻——我们看到了本系列的最后一部分。 我希望Tet Zoo石龙子“综述”非常清楚地只是一个简单的总结：它真的没有充分展现这个庞大、全球分布的蜥蜴群体的完整多样性（包含约1500种，约占现存蜥蜴的25%）。 请注意，第一部分在这里，第二部分在这里。 我们继续...
最后，我们来到了石龙子亚科 Scincinae。 按照“传统”、“经典”的意义使用，这是石龙子群体中最成问题的一个，因为它一直被理解为（Greer 1970）相对于部分或全部其他亚科而言是并系的。 换句话说，这是一个“等级群”，它简单地将所有那些（在传统分类学中）不是 Acontinae、Feylininae 或 Lygosominae 的石龙子聚集在一起。 除了Scincus 本身（继续阅读），该亚科通常被认为包括主要分布于地中海周边的圆柱形石龙子 (Chalcides) [C. bedriagai 的相邻图像由 David Perez 提供]，欧亚无腿石龙子 Ophiomorus（并非所有都是无腿的），彼得斯带状石龙子 Scincopus fasciatus，以及欧亚楔鼻石龙子 (Sphenops)。 所有这些石龙子都具有相同类型的形态特征。 它们都是长身、棕色的蜥蜴，头部呈楔形，并且通常肢体退化；Sphenops 和 Chalcides 非常相似，现在看来前者属于后者，其物种实际上是从不同的 Chalcides 谱系进化而来的两次（Caputo 2004, Carranza et al. 2008）。
“经典”的石龙子亚科——真正的石龙子——是Scincus scincus，非洲-亚洲沙鱼（三种 Scincus 物种之一）。 这种流线型、光滑鳞片的蜥蜴专门用于在松散的沙子中推进自身。 它有一个铲状的吻部、内凹的下颌、退化的耳孔、带缘的脚趾以及一个横截面大致呈正方形的身体。 最近的一些研究已经检查了它究竟是如何在沉积物中游泳的。 通常认为这些蜥蜴将肢体折叠在身体上，并通过正弦波动运动。 Baumgartner et al. (2008) 挑战了这种观点，他们表明 Scincus 在沙子中移动几乎是通过肢体的交替划桨“游泳”来实现的。 然而，似乎这种技术仅在动物与表面相互作用时使用，而其他最近的研究——包括高速 X 射线成像以及使用玻璃珠作为基质——证实了正弦体波的使用（Maladen et al. 2009, 2011a, Ding et al. 2012），而不是肢体。 沙鱼的效率和形状实际上导致了沙地游泳机器人的创造（Maladen et al. 2011b, c），它们具有许多可以想象的实际应用。
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Catena & Hembree (2014) 最近研究了欧亚-非洲眼斑石龙子 Chalcides ocellatus 的沙地游泳行为，他们的主要兴趣在于它在沉积物中留下的痕迹类型。 事实证明，Chalcides 在沉积物中移动后会留下独特的弯曲表面轨迹、火焰状痕迹、U 形和 V 形凹坑以及其他结构。 这项研究的一个有趣应用是，它可能使我们能够识别古代沉积物中由沙地游泳石龙子和其他蜥蜴和爬行动物留下的痕迹。 这项研究也与所谓的生态系统工程有关：穴居石龙子会疏松、扰乱和通气地表附近的沉积层，并导致食物、皮肤和粪便颗粒以及其他有机碎屑从地表向下迁移（Catena & Hembree 2014）。 已经有迹象表明，其他穴居四足动物——蚓螈、蚓蜥和盲蛇等——可能在某些栖息地和地理区域中是重要的生态系统工程师。 鉴于一些穴居石龙子在世界某些地区是如此多样化和丰富，它们是否也可能发挥（主要是迄今为止被忽视的）作用？ [Ophiomorus 的照片如下，由 Benny Trapp 提供。]
在本系列的第一篇文章中提到了Chalcides 石龙子，因为该属是石龙子组合中几个属之一，其中存在表现出多种肢体和脚趾退化模式的物种。 像 C. ocellatus 这样的物种是“完全肢体的”，具有相当大的手臂和腿以及完整的脚趾，但其他物种的肢体细长、微小，手和脚上只有三个或两个脚趾（如塞内-冈比亚地区的阿米蒂奇圆柱形石龙子 C. armitagei*）。 然而，另一些物种具有树桩状的肢体，并且完全没有脚趾（如冈瑟圆柱形石龙子 C. guentheri）。 有些物种在指骨数量和脚趾数量方面是可变的：例如，摩洛哥 Mionecton 石龙子 C. mionecton 的种群中，有五趾的，也有四趾的（Caputo et al. 2000）。 脚趾身份的框架移位被认为发生在这个群体内（出于简洁的原因，我在这里主要忽略这个话题；如果您想了解更多，请在评论中提出）。 顺便说一句，其中一些石龙子非常大。 大型 C. ocellatus 标本的总长度可达约 30 厘米。 细长的三趾石龙子 C. chalcides 甚至更长，有时总长度超过 40 厘米。
* 阿米蒂奇圆柱形石龙子是这个群体中的名人，这主要是因为它曾经被认为非常稀有，甚至可能已经灭绝。 事实证明，人们主要是在错误的地方寻找：该物种是沿海地区的专家，并且在其分布范围的部分地区局部丰富（Wilms et al. 2013）。 [西加那利石龙子 C. viridanus 的图像如下，由 Guérin Nicolas 提供。]
Chalcides 石龙子是胎生的，根据物种和母亲的大小，产下 6 到 23 个幼崽。 Chalcides 是最早被认识到具有复杂胎盘形成的石龙子之一：也就是说，它们采用一种方法，其中母亲的循环系统通过胎盘将营养物质直接传递给发育中的胚胎。 胎盘的解剖结构、卵的微小尺寸（直径小至 1 毫米）以及母亲的循环系统与胚胎循环系统的相互作用方式与胎盘哺乳动物中存在的系统非常相似。 事实上，这种复杂的“类似哺乳动物”的胎盘形成现在已知存在于其他几种石龙子中，包括几个群体的 Lygosominae 以及 Chalcides (Blackburn et al. 1984, Blackburn & Flemming 2010)。
哦，长身石龙子多次进化出胎生可能并非巧合。 Caputo et al. (2000) 认为，身体伸长限制了母亲身体可以容纳的卵的数量，而无卵黄卵的进化，以及最终的胎盘和完全胎生的进化，是抵消生育力下降的一种方式。 Griffith (1990) 也针对 Eumeces 提出了类似的身体伸长和生育力观点。 通过在祖先身体计划中添加四个额外的椎骨，Eumeces 石龙子能够容纳额外的两到三个正在生长的幼崽。 一些长身 Chalcides 谱系也进化出了性别体型二态性，大概也是出于同样的原因（为了提高生育力）。 在相关物种中，雌性比雄性大得多，并且（与雄性不同）在达到性成熟后继续生长。
鉴于 Scincus 是“核心石龙子亚科”，其系统发育位置对于石龙子亚科作为一个概念的地位至关重要。 令人恼火的是，已经提出了明显不同的位置，部分原因是不同的研究纳入了来自非常不同的类群数据集的数据。 Brandley et al. (2005) 和 Carranza et al. (2008) 发现 Scincus 与一些北非和东亚类群（包括柏柏尔或施耐德石龙子 E. schneideri 和彼得斯带状石龙子）属于同一支，这个小进化枝接近一个大型石龙子亚科进化枝，其中包括 Chalcides，以及——在 Brandley et al. (2005) 的研究中——Amphiglossus... 哦，还有 Feylinia 也是。 Pyron et al. (2013) 产生了非常相似的结果。 与此同时，Whiting et al. (2007) 发现 Scincus 正好位于一个大型 Lygosominae 群体之外，该群体包括澳大利亚 Emoia 石龙子和蓝舌蜥，以及非洲 Mabuya 石龙子 (Whiting et al. 2007)。
我们在之前的石龙子文章之一中看到，石龙子亚科/石龙子科 Sirenoscincus 的奇怪之处在于它缺乏后肢，但仍然拥有前肢——这种解剖结构长期以来被认为是蚓蜥 Bipes 独有的。 Sirenoscincus 仅在 2003 年被命名，因此是石龙子多样性知识的最新补充。 值得注意的是，最近也发现了另一种“Bipes 式”石龙子，并且它与 Sirenoscincus 没有密切关系。 它被称为 Jarujinia bipedalis，于 2011 年命名，来自泰国，尽管最初据说是 Lygosominae（Chan-ard et al. 2011），但似乎也是某种石龙子亚科/石龙子科 (Pyron et al. 2013)。
在 Hedges (2014) 提出的新分类方案中，此处讨论的所有石龙子都包含在新的、受限制的石龙子科 Scincidae 版本中。 这个进化枝似乎与前一篇文章中讨论的 Lygosomoid 进化枝具有姐妹群关系。
多年来，我曾在 Tet Zoo 上努力撰写关于各种石龙子谱系的文章，但我从未真正深入研究整个群体的多样性。 本文及其之前的两篇文章——共同构成了对石龙子多样性进行非常简短、粗略且无疑令人不满意的总结尝试——至少是一个开始，它让我想起了我以前为什么没有尝试过这样的努力。 石龙子有很多，我希望将来能写更多关于它们的文章。 请记住，您可以通过提供更晦涩类群的照片来帮助我。 直到下次...
Tet Zoo 现在对有鳞目的多样性进行了一些相当合理的报道，但仍有许多工作要做。
Dibamids 和蚓蜥
蚓蜥和哺乳动物的起源 (4 月 1 日文章！)
壁虎
鬣蜥
蜥蜴科
新森林爬行动物中心（关于 Zootoca 和 Lacerta）
石龙子和 girdle lizards
蛇蜥亚目
昨天我在动物园看到了什么...（更多关于科莫多巨蜥的简短评论）
蛇
参考文献 - -
Blackburn, D. G. & Flemming, A. F. 2010. Reproductive specializations in a viviparous African skink and its implications for evolution and conservation. Herpetological Conservation and Biology 5, 263-270.
Brandley, M. C., Schmitz, A. & Reeder, T. W. 2005. Partitioned Bayesian analyses, partition choice, and the phylogenetic relationships of scincid lizards. Systematic Biology 54, 373-390.
Caputo, V. 2004. The cranial osteology and dentition in the scincid lizards of the genus Chalcides (Reptilia, Scincidae). Italian Journal of Zoology 71, 35-45.
- ., Guarino, F. M. & Angelini, F. 2000. Body elongation and placentome evolution in the scincid lizard genus Chalcides (Squamata, Scincidae). Italian Journal of Zoology 67, 385-391.
Carranza, S., Arnold, E. N., Geniez, Ph., Roca, J. & Mateo, J. A. 2008. Radiation, multiple dispersal and parallelism in the skinks, Chalcides and Sphenops (Squamata: Scincidae), with comments on Scincus and Scincopus and the age of the Sahara Desert. Molecular Phylogenetics and Evolution 46, 1071-1094.
Chan-ard, T., Makchai, S. & Cota, M. 2011. Jarujinia: a new genus of lygosomine lizard from central Thailand, with a description of one new species. The Thailand Natural History Museum Journal 5, 17-24.
Greer, A. E. 1970. A subfamilial classification of scincid lizards. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 139, 151-183.
Griffith H. 1990. Miniaturization and elongation in Eumeces (Sauria: Scincidae). Copeia 1990, 751-758.
Chan-ard, T., Makchai, S. & Cota, M. 2011. Jarujinia: a new genus of lygosomine lizard from central Thailand, with a description of one new species. The Thailand Natural History Museum Journal 5, 17-24.
Maladen, R. D., Ding, Y., Li, C., & Goldman, D. I. 2009. Undulatory swimming in sand: subsurface locomotion of the sandfish lizard. Science 325, 314-318.
- ., Ding, Y., Umbanhowar, P. B., & Goldman, D. I. 2011b. Undulatory swimming in sand: experimental and simulation studies of a robotic sandfish. The International Journal of Robotics Research 30, 793-805.
Wilms, T., Chirio, L., Jallow, M. & Wagner, P. 2013. Chalcides armitagei. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.2. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 31 October 2014.