本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
咸水鳄，Crocodylus porosus，也称为河口鳄、印度太平洋鳄或咸水鳄，是世界上最著名的鳄鱼物种之一，可能仅次于尼罗鳄 C. niloticus。该物种如此出名的部分原因是它经常出现在电影和电视中；它出名的另一个原因是它可以长得很大或非常大，因为它是一种能干的大型哺乳动物掠食者，包括人类，并且因为它既能在海洋栖息地也能在陆地栖息地生存。
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众所周知，有关于咸水鳄长度超过 8 米、9 米甚至 10 米的故事（据称 1840 年在孟加拉国杀死的一只标本长达 10.05 米）。不应认为这些尺寸是不可能的——也许在史前或历史时期，个体确实达到了这些尺寸——但经过认证的个体最大长度约为 6.2 米（对于 1982 年弗莱河标本和 1980 年代玛丽河动物）。如此大型的动物在现代世界中是罕见的，一只大型成年雄性咸水鳄通常长 4 米到 5 米。
顺便说一句，关于鳄鱼表现出不定生长并在整个生命过程中持续生长的说法可能不是真的。美国短吻鳄 Alligator mississippiensis（Woodward et al. 2011）的确定性生长已被证实，并且可能存在于整个鳄目中。确定性生长在各种龟类、蛇类、蜥蜴类和楔齿蜥中也很常见。
咸水鳄经常出没于河口、泻湖和红树林，但一些种群中的动物会将部分或全部时间花费在海中。来自苏门答腊西南科科斯群岛、斐济，甚至来自新西兰北角以北 48 公里处的超范围记录（Steel 1989）证明了其远航海洋的能力。考虑到这种在海洋中生活和远距离旅行的能力，为什么该物种没有进一步扩散呢？也许它已经扩散了，因为在塞舌尔发现的一个头骨表明，它偶尔会向西穿过印度洋，到达距离非洲海岸仅 1500 公里的地方（Gerlach & Canning 1993）。它们向东旅行了多远？我将把这个问题留给神秘动物学家……无论如何，最近的卫星标记工作表明，咸水鳄在海上旅行时会利用海面洋流——这种行为在通俗媒体中被称为“冲浪”——并且这种对海洋洋流的利用是该物种扩散行为的重要组成部分（Campbell et al. 2010）。
咸水鳄是最容易识别的鳄鱼物种之一，主要是因为它们（通常）完全缺乏颈盾和头部背面之间的大型骨板。[相邻图片由Holger Krisp, Ulm, Germany提供。] 此外，颈盾和背盾之间也存在明显的间隙，并且在背盾中横向排列的大型骨板的后缘之间存在小的三角形骨板（Ross & Mayer 1983）。这种组合不存在于任何其他物种中，并且与大多数其他鳄鱼中存在的骨板相比，这是一种“减少的”补充。在其他现存的鳄鱼中，美国鳄鱼 C. acutus 也存在减少的骨板补充。这可能并非巧合，这也是一种强烈偏好在海中游泳的物种。
鳄鱼系统发育的演变观点再次出现
我们在之前的文章中看到，人们经常想象鳄鱼由不同的印度太平洋和新世界组合构成，尼罗鳄是新世界组合的近亲。在这个（基于形态学的）框架内，咸水鳄是印度太平洋组合的成员，因此与淡水鳄 C. johnstoni、菲律宾鳄 C. mindorensis 和新几内亚鳄 C. novaeguineae 关系密切（Brochu 2000a, b）。
然而，分子工作表明，情况实际上可能更复杂，印度太平洋组合是非单系的。一些作者报告称，咸水鳄和沼泽鳄之间存在密切的亲缘关系，而不是与淡水鳄等最接近（例如，Densmore & Owen 1989, Gatesy & Amato 2008）；另一些作者则提倡咸水鳄和暹罗鳄之间的姐妹群关系（McAliley et al. 2006, Meganathan et al. 2010）；还有一些人发现咸水鳄与暹罗鳄 + 沼泽鳄进化枝之间存在密切关系（Man et al. 2011, Oaks 2011）。总的来说，咸水鳄似乎与沼泽鳄和/或暹罗鳄最接近。为了方便起见，我将称之为“porosus 进化枝”。
随着“porosus 进化枝”的三个成员与印度太平洋组合的其余部分分离，我们得到了一个“减少的”印度太平洋组合，正如上次提到的。“porosus 进化枝”是否比“减少的”印度太平洋组合更接近尼罗鳄 + 新世界组合进化枝？（根据 Oaks 2011）。或者“减少的”印度太平洋组合是否比“porosus 进化枝”更接近尼罗鳄 + 新世界组合进化枝？（如 McAliley et al. 2006 中所述）。我们不确定——还需要更多工作。
无论如何，我们所知道的有一些有趣的含义。首先，澳大利亚的两种本土鳄鱼——咸水鳄和淡水鳄——在系统发育上似乎并没有那么接近。
其次，鉴于大多数系统发育分析发现南亚和澳大拉西亚的鳄鱼位于包含尼罗鳄和新世界组合的进化枝之外，因此目前鳄鱼的亚洲-澳大拉西亚/印度太平洋起源中心看起来比传统上偏爱的非洲起源更有可能适用于 Crocodylus（Oaks 2011）。但话又说回来，Osteolaemus 和 Mecistops 是非洲的（其他化石骨鳄科动物也是如此），而且非洲也有 Crocodylus 的化石成员，如中新世的 C. checchiai 和上新世-更新世的 C. anthropophagus 和 C. thorbjarnarsoni（Brochu et al. 2010, Brochu & Storrs 2012）（请注意，其他所谓的非洲 Crocodylus 物种——如来自纳米比亚/南非边境早中新世的 'C.' gariepensis 和来自肯尼亚早中新世的 'C.' pigotti——实际上并不属于 Crocodylus）。难道所有非洲的 Crocodylus 成员都是在亚洲或澳大拉西亚起源后入侵该大陆的吗？或者 Crocodylus 的历史是否仍有可能始于非洲和/或亚洲？我们将在以后的文章中再次回到这个问题。
如果如上所述存在“porosus 进化枝”，那么沼泽鳄和暹罗鳄都是亚洲鳄鱼这一事实可能意味着咸水鳄起源于亚洲，然后才在澳大拉西亚殖民。但是，人们无论如何都假设了这一点，因为咸水鳄的澳大拉西亚分布范围“仅”包括新几内亚和澳大利亚北部沿海地区（以及这些地区之间和周围的岛屿群）。
Crocodylus porosus，这个……物种复合体？
咸水鳄在其广泛的分布范围内，在外形和体型上都有相当大的差异。由于这些原因，人们提出了各种建议，认为传统的 C. porosus 实际上是一个需要分解的物种复合体。[上方 C. porosus 头骨的图片由Mariomassone提供。]
1844 年，S. Müller 和 H. Schlegel 提出，可以在当时被称为 C. biporcatus 的鳄鱼中识别出一个独特的钝吻种群（该名称现在被认为是 C. porosus 的次要同义词）；他们将这种新动物命名为 C. raninus。在用于命名 C. raninus 的几个爪哇和婆罗洲标本中，两个爪哇标本被证明是暹罗鳄（Ross 1992）。然而，根据 Ross（1992）的说法，剩余的婆罗洲个体可以根据腹鳞计数和四个枕后骨板（排列在头部后缘正后方的骨板）的存在，可靠地与暹罗鳄以及毫无疑问的 C. porosus 区分开来。Ross（1990, 1992）对 C. raninus（有时被称为印度尼西亚鳄或婆罗洲鳄）区别的支持已被其他一些作者所追随，但该名称尚不能说是普遍使用。1990 年在文莱发现的一个头骨已被鉴定为 C. raninus 的头骨（Trutnau & Sommerlad 2006）。
那些对澳大拉西亚爬行动物学有很好了解的人会熟悉 Richard W. Wells 和 C. Ross Wellington 关于澳大拉西亚爬行动物区系的几篇出版物。现在不是讨论他们的文章或围绕他们的文章的争议和辩论的时候和地点，但我确实需要非常简要地指出，这些作者提出的许多分类修订和建议（在很大程度上）仍然极具争议。无论如何，Wells 和 Wellington 对咸水鳄提出了两个建议，应该在此处注意。
首先，他们认为 C. porosus 包括一种以前被忽视的物种，该物种特别大，尾巴比例较短，头部较大，原产于北领地的芬尼斯河和雷诺兹河（Wells & Wellington 1985）。他们将这种假定的物种命名为 C. pethericki（以澳大利亚生物学家 Ray Petherick 命名），并将“甜心”指定为模式标本。“甜心”是一只雄性咸水鳄（长 5.1 米），于 1979 年 7 月被捕获，此前发生了一系列它袭击和损坏船只的事件。不幸的是，它在捕获过程中溺水身亡，如今作为北部地区博物馆和美术馆的动物标本被保存下来[见下方照片；由Jpatokal提供]。
根据 Wells & Wellington（1985）的说法，C. pethericki 在鳞片细节、整体颜色（黑色带白色腹部 vs 棕色带黄色腹部）和眼部反光颜色（灰白色-蓝色 vs 红棕色）以及比例上与 C. porosus 不同。然而，他们提出的这种形式的分类区别尚未被其他研究人员接受，人们普遍认为他们报告的差异在个体变异范围内，或者与个体发育或对当地条件的适应有关。
其次，Wells & Wellington（1985）质疑了另外一种广为接受的观点，即澳大利亚的咸水鳄与亚洲的咸水鳄是同种的，并暗示可能在澳大利亚存在不止一种被忽视的物种。然而，这并没有导致任何额外的命名行为。大多数鳄鱼专家认为 Wells 和 Wellington 的建议不值得进行适当的调查。正如我们将在以后的文章中看到的那样，他们对澳大利亚鳄鱼的分类学和系统发育提出了其他建议。
我们对世界上最大的和最富魅力的掠食者之一的过于简短的介绍到此结束。现在该继续前进了。印度太平洋组合的其他成员：新几内亚鳄和菲律宾鳄，以及淡水鳄呢？那是我们接下来要去的地方。
有关鳄鱼的先前文章，请参见...
新闻：TET ZOO VER 2 内容似乎已恢复在线；至少一些文章已恢复，并带有所有评论！
参考文献 - -
Brochu, C. A. 2000a. Congruence between physiology, phylogenetics and the fossil record on crocodylian historical biogeography. In Grigg, G. C., Seebacher, F. & Franklin, C. E. (eds) Crocodilian Biology and Evolution. Surry Beatty & Sons (Chipping Norton, Aus.), pp. 9-28.
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