瑞安等人的《角龙新视角:综述》

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恐龙研究的蓬勃发展可见一斑,一本关于角龙(或角龙类)的巨大学术著作,长达 624 页,包含 36 章,得以出版。《角龙新视角》于 2010 年出版,由迈克尔·瑞安、布伦达·奇纳里-阿尔盖尔和大卫·埃伯斯编辑,源于 2007 年 9 月在艾伯塔省德拉姆黑勒皇家泰瑞尔博物馆举办的角龙类研讨会。本次会议的组织者受到了当前正在进行的角龙研究重大进展的启发——包括新分类群的描述、对解剖学、行为学和功能形态学的重新关注,以及新技术在骨骼力学行为、生态位划分、系统发育、生物地理学和个体发育等领域的应用。

尽管有俗称,但并非所有角龙都有角。事实上,角龙亚目包括鹦鹉嘴龙科(一群亚洲双足形态,其头骨通常在表面上类似于鹦鹉的头骨)、深头、无角的纤角龙科、一组小型到中型的、主要是四足的形态,它们曾被归为原角龙科(它们有骨质颈盾,有些,如以其命名的原角龙,有短或初生的鼻角),以及大型的、有角的祖尼角龙 + 角龙科分支*的成员。角龙科包括主要为长颈盾的开角龙亚科,其具有长的眶上角、眶后角或眉角,以及主要为短颈盾的尖角龙亚科,其具有长的鼻角和典型的短(或缺失的)眶后角。祖尼角龙和其他一些化石似乎表明,眶后角对于祖尼角龙 + 角龙科分支来说是原始特征。原角龙、角龙科及其具颈盾的近亲(即,所有比鹦鹉嘴龙更接近三角龙的角龙类)都统一在新角龙亚目中,而包括原角龙三角龙的基于节点的演化支被称为冠饰角龙类(Sereno 1998)。[下方高度简化的分支图借用自 托马斯·R·霍尔茨的马里兰大学讲义。下方版本为低分辨率,pdf 此处具有更高的分辨率。]


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* 没有名称用于包括祖尼角龙、角龙科及其共同祖先的所有后代的基于节点的演化支。然而,角龙超科和角龙形类都适用于基于分支的演化支,该演化支包括所有比原角龙更接近三角龙的分类群(Sereno 1998,Wolfe & Kirkland 1998)。角龙超科在文献中比角龙形类更频繁地使用,这是我们目前用于“祖尼角龙 + 角龙科分支”的最佳名称。

角龙新视角》分为五个部分:概述;系统学和新分类群;解剖学、功能生物学和行为学;系统发育、生物地理学、埋藏学和古环境;以及采集历史。本书的大部分由第二和第三部分组成。第一部分仅包含一篇文章,最后一部分仅包含两篇。几乎所有贡献都配有精美的插图,甚至还有一个彩色图版部分。本书为大开本(约 29 x 22 厘米),因此与印第安纳大学出版社出版的大多数其他多作者恐龙主题卷册非常不同。

向多德森教授致敬:“角龙爱好者40年”

整本书的质量都很高,显然大多数角龙亚目的学生都被迫贡献有趣的作品。一些文章确实特别有趣、有力,或两者兼而有之。

彼得·多德森的开篇文章(第一部分的唯一贡献)——“角龙爱好者四十年”——对过去四十年的角龙研究提供了出色的个人概述。多德森说,他作为“角龙研究的院长……”(Dodson 2010,p. 3)的现代角色似乎是一种幸运的巧合;事实上,我们知道他是当之无愧的,他通过创新、出色的研究和精彩的写作(Dodson 1996)领导了该领域的工作。“多德森角龙学生家谱”是一个非常好的点缀,与其他古生物学家努力制作学术“亲缘关系”的系统发育树相呼应。[来自 他的博客 的多德森的相邻图像。]

在其他真正突出的文章中,多德森、游和谷上的关于鹦鹉嘴龙科和非角龙科新角龙类的颅底和腭解剖学的文章包含了一些全新的解剖学信息。斯科特·桑普森和马克·洛温的章节是对角龙科生物地理学和系统发育学的出色综述。他们的主要结论之一——对于那些认为现在北美洲晚白垩世可能存在太多角龙科的人来说,这也许令人惊讶!——是“一旦对探索较少的地理区域和时间间隔进行更多采样,多样性将大大增加”(Sampson 和 Loewen 2010,p. 423)。事实上,任何即使对角龙多样性略有了解的人都会知道,在过去几年中,已经命名了惊人数量的新(主要是北美洲)分类群。

那些许多、许多新的分类群

本书本身就包含了不少于六个新分类群的名称(其中一个代表重命名,而不是全新的分类群)。

科阿韦拉角龙巨角种 Loewen 等人,2010 年,是一种来自墨西哥塞罗德尔普韦布洛组的新开角龙亚科,以其巨大的、非常粗壮的眶后角核而闻名,是所有角龙类中最大的之一。系统发育分析将其恢复为锚角龙阿拉霍角龙的近亲(Loewen人 2010)(尽管参见 Sampson人 2010)。第二个新分类群,魔鬼角龙伊顿种 Kirkland 和 Deblieux,2010 年,是一种来自犹他州瓦韦普组的新眉角尖角龙亚科,因其壮观的头骨而得名。它的鼻角很小,脸颊上的上颧骨突起特别长而细,后倾的枕骨鳞片位于顶骨的后缘。如上所述,我们预测尖角龙亚科的历史始于短鼻角和长眉角:然而,很高兴看到魔鬼角龙和最近描述的艾伯塔角龙都证实了这一点。作者报告了第二个标本,该标本似乎代表第二个尚未命名的魔鬼角龙物种。

红龙 McDonald & Horner,2010 年,是先前称为卵形刺龙的尖角龙亚科的新属名。虽然先前从未有人质疑将上双麦迪逊组分类群纳入刺龙(参见 Ryan人 2007),但如果新的系统发育研究可信的话,它实际上并非真刺龙S. albertensis)的近亲。事实上,在厚鼻龙谱系中,它更接近埃尼奥龙。今天,我们似乎很容易忘记,就在 20 年前,加拿大厚鼻龙还被认为是奇特且神秘的尖角龙亚科谱系的唯一代表。

报道新厚鼻龙亚科分类群的首批论文之一——Horner人(1992 年)——当时通过提出刺龙红龙埃尼奥龙阿刻罗俄斯龙厚鼻龙属于一个渐变谱系而引起轰动,其进化是由海洋 transgression 引起的“栖息地瓶颈”以及随之而来的强烈选择压力和快速进化“所迫使的。 McDonald & Horner (2010) 指出,这个假设并非完全多余,因为快速进化和海洋 transgression 的位移效应似乎都发生了;然而,新的物种和新的研究似乎表明,物种形成正在发生,或者除此之外还在发生。事实上,另一个厚鼻龙谱系的成员在本书的另一章中被描述。它是一个来自上恐龙公园组的未命名形态。鉴于它很可能代表厚鼻龙的新物种,仅这个演化支(即,厚鼻龙)现在就包括四个物种。

奥霍角龙弗氏种 Sullivan & Lucas,2010 年,以来自新墨西哥州圣胡安盆地奥霍阿拉莫组的左鳞状骨命名,被鉴定为类似三角龙的开角龙亚科。已经有人提出 O. fowleri 实际上可能是三角龙的同义词(Longrich 2011)。 Sullivan & Lucas (2010) 术语的一个特点是他们使用了“冠饰开角龙亚科”(p. 177)。另一种新的开角龙亚科——美杜莎角龙洛基种 Ryan 等人,2010 年——以来自蒙大拿州朱迪思河组的顶骨碎片命名,最初被认为是尖角龙亚科艾伯塔角龙。来自同一骨床的大型、粗壮的眶后角被推断属于它。美杜莎角龙是最早报道的开角龙亚科。

然后是来自南达科他州地狱溪组的塔坦卡角龙萨克里索诺鲁姆种 Ott & Larson,2010 年。在关于此时此地恐龙多样性的辩论中,北美洲西部晚马斯特里赫特期存在新的开角龙亚科很有趣,并且不可避免地,有些人会立即将模式标本和唯一标本鉴定为幼年三角龙(任何对恐龙感兴趣的人都非常清楚,关于一些或所有晚马斯特里赫特期开角龙亚科是否代表不同的分类群,还是同一物种的生长阶段的争论仍在继续)。然而,塔坦卡角龙具有比例较短、近乎垂直的眶后角,这与幼年三角龙中存在的更长、向后弯曲的角以及成年三角龙中存在的更长、向前弯曲的角都不同(Horner & Goodwin 2006)。它可能代表三角龙的侏儒形态的可能性(Longrich 2011)似乎是合理的,它可能是异常个体的说法也是如此。这些想法或许可以通过组织学分析来检验。

本书中还命名了一个新的古角龙物种,玉靖子古角龙。对蒙大拿角龙鼻吻种模式标本的重新描述以及来自奥尔德曼组的前角龙的新报告为不断增长的纤角龙科文献添加了新的数据点。

在结束对新分类群的讨论时,我应该注意到,对新角龙分类群的描述并非完全局限于本书。自本书出版以来,北美洲已经产生了额外的新尖角龙亚科斯氏棘龙 Farke人,2011 年,以及新的开角龙亚科犹他角龙盖蒂种 Sampson人,2010 年和科斯莫角龙理查森种 Sampson人,2010 年。新名称漫游角龙 Sampson人,2010 年,已被赋予最初描述为欧文斯堡开角龙的分类群,而颇具争议的莫霍角龙怪异种 Longrich,2010 年和提坦角龙乌拉诺斯种 Longrich,2011 年也已被命名。然后是亚洲尖角龙亚科中国角龙诸城种 Xu人,2010 年,新的纤角龙科诸城角龙奇异种 Xu人,2010 年,格里芬角龙莫里森种 Ryan人,2012 年和联合国教科文组织角龙科佩尔胡斯种 Ryan人,2012 年,以及原角龙级分类群阿贾克角龙科兹迈种 Ősi人,2010 年和韩国角龙华城种 Lee人,2011 年。

我最喜欢的章节之一是乔丹·马隆和罗伯特·福尔摩斯对 CMN 8547 的描述,这是一个近乎完整的开角龙亚科标本(在渥太华加拿大自然博物馆展出,配有锚角龙头骨复制品),传统上归为锚角龙,原因是与一些据称具有诊断意义的颈盾碎片有关联。事实证明,这些碎片并非都具有诊断意义,并且标本的分类学地位尚不确定。这很不幸(并且需要解决),因为 CMN 8547 是如此精美保存、近乎完整的标本。其健壮的体格、粗壮的四肢和短尾巴是可能暗示河马般生活方式的特殊特征。

角、颈盾、群居和生活方式……一些非正统的想法

行为和生态又如何呢?该类群中存在的多样且通常壮观的角、颈盾和其他颅骨结构,当然引起了人们对社会行为、性选择、应对同时代兽脚亚目动物的需求、体温调节甚至声音的广泛猜测。毋庸置疑,这里有大量信息将引起那些研究角龙生态学、行为学和古环境偏好的人的兴趣。章节包括戴维·克劳斯及其同事关于开角龙亚科中角和颈盾形态之间的相关性(顶骨孔位于角可及范围之外)的文章,唐纳德·亨德森关于生态位划分的文章,该文章表明头骨形状,以及丽贝卡·亨特和安德鲁·法克关于从骨床推断行为信息的文章。他们的结论是,虽然有一些证据表明某些分类群的群居行为,但证据并不充分,以至于我们应该对整个演化支的群居行为做出假设。

特别有两篇以行为为主题的文章非常不寻常,事实上,编辑在前言中指出,他们“肯定会引发辩论”(Ryan 等人 2010,p. xiii)。尼克·朗里奇使用来自巩膜环大小的数据来提出,眼睛异常大的原角龙可能是暗视性的(或夜间活动的)。鉴于标本的丰富性和保存质量,关于原角龙的古生物学发表的文章出奇地少。大多数工作都集中在推测的性二态性和与这种恐龙相关的巢穴和卵(有时是不正确的)上;其可能的饮食和习性尚未得到很好的探索。 Schmitz & Motani (2011) 使用了类似于 Longrich (2010) 的技术来分析恐龙和其他中生代主龙类可能的活动模式,但并未报告对原角龙的相同结论。虽然这种分析角度看起来很有希望,但已经存在不确定性,因为根据眼睛形态推断为暗视性的小盗龙,已知具有有光泽的羽毛,这是现存暗视性物种中从未出现过的特征(Li人 2012)。[相邻照片由 Jordi Payà 拍摄,根据 知识共享署名-相同方式共享 2.0 通用 许可获得许可。]

在第二篇“不寻常”的章节中,特雷西·福特和拉里·马丁提出了令人惊讶(但并非完全新颖)的提议,即鹦鹉嘴龙是两栖的。用于支持这一观点的证据并不充分;他们指出的特征都不是水生习性的可靠指标。他们对鹦鹉嘴龙科的前肢与海龟、鲸类和其他游泳者的前肢进行了模糊且缺乏说服力的比较,暗示灵活的后肢关节为游泳习性提供了证据,表明胃石的存在可能是因为在浮力控制中发挥了作用,并提请注意横向压缩的尾骨骼和背侧放置的鼻孔和眼眶。[相邻照片由 克里斯托弗、塔尼亚和伊莎贝尔·卢娜 拍摄]。这些特征中的大多数或全部要么与游泳习性不一致,要么明显存在于其他不经常或未曾经常游泳的动物中。他们认为,在一个鹦鹉嘴龙科标本中看到的长鬃毛状尾巴结构“可能支撑着一个尾鳍,该尾鳍在某种程度上类似于现代两栖动物(如隐鳃鲵……和蝌蚪)的尾鳍”是令人惊讶的(Ford & Martin 2010,p. 335)。我不确定这是否完全站不住脚,但鹦鹉嘴龙科尾巴上的非常细长的、经常重叠的纤维显然位于表皮之外,而不是夹在表皮内(如果它们在一个连续的皮肤褶皱或鳍内,就必须如此)。而且,所以……我们有这个愿景(下方,由 When Pigs Fly Returns 的扎克·米勒提供)。

正如戴维·埃伯斯在他的古环境关联和埋藏学综述中指出的那样,异常多的完全铰接的鹦鹉嘴龙科标本表明,它们的尸体在埋葬前并没有经历漫长的“膨胀和漂浮”阶段,这一观察结果显然与福特和马丁的模型相悖。然而,这个想法并非如此怪诞,以至于可以不经考虑就完全驳回。正如作者所指出的那样,该提议可能不适用于所有鹦鹉嘴龙科物种,我们必须牢记在某些现存“属”中看到的生态和行为多样性。此外,不应完全排除所有角龙类的两栖习性。好消息是,我们有如此多的鹦鹉嘴龙科标本,以至于如果有人觉得值得适当调查,测试这个假设将非常简单。

随附的 CD-ROM 包括两个冗长的贡献,这些贡献作为已发表的文章效果不佳,但对于完美主义者来说值得拥有:特雷西·福特的按地层排列的标本清单,以及达伦·坦克的按日期排列的艾伯塔省角龙研究相关发现、事件和传记的实质性汇编。

总而言之,《角龙新视角》可以说是近年来出现的最重要的恐龙书籍,并且面临着激烈的竞争。它证明了——以防万一有人怀疑——有羽毛的手盗龙类和暴龙科并非恐龙树上唯一正在发生激动人心的研究和发现的部分。就密度、重要性、新颖性和内容量而言,以及在文本和插图的质量方面,它都非常出色——肯定远高于印第安纳大学出版社出版的许多其他恐龙主题卷册。它出色地捕捉了本世纪头十年角龙研究的现状。当然,有了如此多激动人心的研究和调查正在进行中,未来还会有许多惊喜。

瑞安,M. J.,奇纳里-阿尔盖尔,B. J. & 埃伯斯,D. A. (编辑) 角龙新视角:皇家泰瑞尔博物馆角龙类研讨会。印第安纳大学出版社,布卢明顿。精装,索引,参考文献,页数 624。ISBN 978-0-253-35358-0。亚马逊链接亚马逊英国链接

Tet Zoo 上现在有很多关于角龙的内容。有关以前的文章,请参见……

参考文献 - -

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Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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