本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
“诺瓦切克树”——1992年胎盘系统发育的一个有影响力的观点。
我们对系统发育——生命之树的形状——的理解在不断发展，只要新的数据不断涌入，只要我们继续根据这些数据生成假设，它就会继续发展。
自 20 世纪 90 年代末以来，随着分子研究为生命树的形状提供了新的线索，我们对胎盘哺乳动物系统发育的看法发生了根本性的变化。在此前的相关研究中，胎盘类动物被认为由四到五个主要分支组成，主要问题是所有分支或多或少都排列成多歧，通常显示为从同一节点同时爆发（Shoshani 1986, Novacek 等人 1988, Novacek 1989, 1992a, b, MacPhee 等人 1993, Gaudin 等人 1996, O’Leary 等人 2004），尽管可能异关节总目（有时也包括 鲮鲤目）属于包含所有其他谱系的进化枝之外。那个“所有其他谱系”的进化枝被称为 Epitheria（真兽亚纲）。
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这是一个 1992 年至 1999 年间风靡一时的拓扑结构的简化描述。 由于美国自然历史博物馆的 Michael Novacek 在宣传当时正在出现的观点方面做了很多工作（Novacek 1992b），因此有时它被称为“Novacek 树”……
简化的形态学衍生的胎盘树，主要基于 Novacek (1992a) 展示的严格一致树之一（以及一些名称来自 McKenna & Bell 1997）。 这个分支图以及许多其他类似的分支图都来自我正在编写的教科书。 您可以通过在 patreon 上支持我来了解该项目的进展。
然而，分子生物学家（大约在同一时间）出现的一系列结果指向了略有不同的方向。 有一段时间，分子结果似乎非常不一致，以至于它们没有发送任何关于生命树形状的强烈“信息”。 并且有一些明显的转移注意力的诱饵，几乎没有增强人们的信心（D’Erchia et al. 1996）。 这种情况在 1998 年和 1999 年发生了变化，当时越来越多的研究报告支持同一组关系。 今天，分子支持一种新的、稳定的胎盘树已经出现（Springer et al. 1997, 2004, de Jong 1998, Stanhope et al. 1998, Waddell et al. 1999, Madsen et al. 2001, Murphy et al. 2001, Amrine-Madsen et al. 2003, Nishihara et al. 2006, Hallstrom et al. 2007, Wildman et al. 2007, Asher et al. 2009），其简化版本如下所示……
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简化的分子衍生的胎盘树，主要基于 Amrine-Madsen et al. (2003) 和 Asher et al. (2009) 描述的树。 请注意，关于阴囊兽类谱系的排列，研究有所不同。 咳 patreon 咳。
超树研究（基本上是各个研究结果的汇编）也表明，总体共识是如何倾向于“新的分子树”（Liu et al. 2001, Beck et al. 2006, Bininda-Emonds et al. 2007）。 我会抑制住进一步谈论超树的冲动——我真的不是粉丝，因为它们更多地告诉你研究重点的形状，而不是告诉你生物体内的关系，而且很容易将它们误解为比生命之树更有意义。
关于非洲兽类和异关节总目。 “新的”胎盘树的基本结构对你们中的许多人来说将是熟悉的。 异关节总目不再孤立存在，不再位于包含所有其他胎盘类动物的进化枝之外：相反，一个主要在非洲的进化枝，称为非洲兽类（核心包含蹄兔目、海牛目和长鼻目），通常被认为是其余胎盘类进化枝的姐妹群。 关于非洲兽类的构成和拓扑结构有很多话要说，但我无法在此处进行讨论。 但这并非意味着非洲兽类取代了异关节总目成为“外部谱系”：异关节总目和非洲兽类似乎是姐妹群（例如，Waddell et al. 1999, Hallstrom et al. 2007, Wildman et al. 2007），两者共同构成大西洋真兽类（有时也称为 Notoplacentalia 或 Xenafrotheria）。
两种有代表性的大西洋真兽类动物：Elephas maximus（亚洲象）和 Myrmecophaga tridactyla（大食蚁兽）。 照片由 Darren Naish 拍摄。
像蹄兔和象这样动物可能与树懒、食蚁兽和犰狳密切相关的想法似乎很激进，但它们的共同点在于，它们的永久性成年牙列在达到成年体型后很久才会萌出（Asher & Lehmann 2008, Asher et al. 2009）。 如果您想知道异关节总目是如何知道这一点的，因为该类群内的物种以牙齿减少甚至缺失而闻名，那么有齿物种——如犰狳——也具有这种延迟的永久牙齿萌出（Asher & Lehmann 2008, Asher et al. 2009）。
是北方真兽类，或北方真兽，或北方兽类，或北方兽。 剩余的胎盘类动物属于一个巨大的进化枝，称为北方真兽类（或北方兽类）。 在这个进化枝内，有一个谱系包括灵长类动物和密切相关的类群（称为真灵长总目），以及兔形目和啮齿目（称为啮齿总目）：这个谱系是真灵长啮齿总目。 熟悉哺乳动物系统发育的人会知道，灵长类动物、蝙蝠及其近亲在“诺瓦切克树”中被归为 Archonta（总目）。 然而，蝙蝠已被证明不是灵长类动物及其近亲的近亲（稍后会详细介绍），因此决定将“核心总目”重命名为“真灵长总目”。 嗯。
来自伟大的劳亚兽总目阴囊兽类的精选物种。 从左上角顺时针方向：Panthera onca（美洲豹）、Equus grevyi（细纹斑马）、Bubalus depressicornis（低地水牛）、Ovis aries（绵羊）。 照片由 Darren Naish 拍摄。
然后是一个谱系，包括鼹鼠、鼩鼱及其近亲（食虫类或真盲缺目）——现在被称为真盲缺目（再次，嗯）——最后，一个谱系包括食肉目，以及奇蹄目和偶蹄目有蹄哺乳动物，称为阴囊兽类或 Variamana。 令人愉悦的名称阴囊兽类指的是阴囊的存在，这是大多数其他胎盘类谱系中没有的特征（但在真灵长总目中趋同进化出来）。 真盲缺目和阴囊兽类共同构成劳亚兽总目（有时称为劳亚胎盘类）。 生命树形状的一个有趣且可能并非巧合的结果是，与我们自身历史和经济相关的大多数*哺乳动物——除了我们自己！——都属于进化枝的同一个相对较小的部分……好吧，除了极其重要的啮齿动物，就是这样。 虽然阴囊兽类的单系性得到了广泛认可，但关于蝙蝠、食肉目和有蹄哺乳动物谱系如何相互关联的研究存在差异。 我们稍后会回到这一点。
* 注意：大多数。 我没有说“全部”。
描绘大多数主要胎盘类谱系的蒙太奇照片。 插图由 Darren Naish 绘制。 这些图画用于 Tet Zoo 教科书项目。
但是新的生命树真的有那么新吗？ 那么，我们有了一棵“新的”生命树，一切都被颠倒了，对吧？ 好吧，等等。 与胎盘树形状相关的分子发现有时被定义为“修正”或“推翻”先前基于解剖学数据提出的关系，就好像我们可以举手宣布分子前结果完全无用或完全错误一样。
嘿，等等等等，没那么快……
诚然，从我们之前的想法来看，分子时代的一些发现令人惊讶，但我们很容易忘记，在新识别的分组“核心”中的组合是分子时代之前就已识别的组合。 真灵长总目的核心是 Gregory 1910 年的 Archonta（总目），非洲兽类的核心是 Simpson 在 1945 年提出的 ye olde Paenungulata（近蹄类），啮齿总目和总目之间紧密联系的概念并不新鲜（但自 20 世纪 80 年代中期以来一直存在：参见 Szalay & Lucas 1993），劳亚兽总目的“核心”——包括有蹄哺乳动物和食肉目的进化枝——是 McKenna & Bell (1997) 的“Ferae”（猛兽类），以及传统的“Ungulata”（有蹄类）。
很容易看出“传统”树有很多错误之处：例如蝙蝠、鲮鲤、现在已知是非洲兽类的类群（土豚、金鼹、马岛猬和象鼩）的位置，以及非洲兽类与奇蹄目或其他劳亚兽类关系不密切的事实。 但与形态学衍生的树相比，分子衍生的树如此不同的主要原因是分辨率：在许多形态学衍生的研究中恢复了六个左右的胎盘分支，但它们之间的关系大多未解决（除了提议的异关节总目-真兽亚纲分裂）。 分子衍生的树——显然——分辨率更高，但两棵树的骨架比它们的不同之处更相似。 如果我们将两棵树并排放置，这可能会更明显……
一些类群——红色圈出的那些——在相互竞争的系统发育假设中移动了相当远的距离……然而：看看两棵树的基本结构。 它们实际上并没有那么不同。
因此，我认为最准确的说法是分子结果精细化了生命树。 事实上，这正是许多人一直在说的 (Beck et al. 2006)。 我再说一遍：它从来都不是推翻或彻底改造，而是精细化或微调。 有了更好精细化、更好分辨率的生命树，我们现在可以开始识别特定于各个谱系的特征（解剖学特征、生活史特征、行为片段等等），并识别历史上发生的进化趋势。 这项工作目前正在顺利进行中。 我的目标是在随后的几篇文章中更详细地研究胎盘系统发育的一些具体细节。 关于食肉目、蝙蝠、 Desmostylia（恐角鼷目）和刺猬的故事。
有关之前关于胎盘哺乳动物系统发育的 Tet Zoo 文章，请参阅……
参考文献 - -
Amrine-Madsen, H., Koepfli, K.-P., Wayne, R. K. & Springer, M. S. 2003. 一种新的系统发育标记物，载脂蛋白 B，为真兽类关系提供了令人信服的证据。 Molecular Phylogenetics and Evolution 28, 225-240.
Asher, R. J., Bennett, N. & Lehmann, T. 2009. 理解胎盘哺乳动物进化的新框架。 BioEssays 31, 853-864.
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de Jong, W. 1998. 分子重塑哺乳动物树。 Trends in Ecology & Evolution 13, 270-275.
D’Erchia, A. M., Gissi, C., Pesole, G., Saccone, C. & Arnason, U. 1996. 豚鼠不是啮齿动物。 Nature 381, 597-600.
Gaudin, T. J., Wible, J. R., Hopson, J. A. & Turnbull, W. D. 1996. 对 Epitheria（哺乳纲，真兽亚纲）类群形态学证据的重新审查。 Journal of Mammalian Evolution 3, 31-79.
Hallstrom, B. M., Kullberg, M., Nilsson, M. A. & Janke, A. 2007. 系统发育基因组数据分析提供了异关节总目和非洲兽类是姐妹群的证据。 Molecular Biology and Evolution 24, 2059-2068.
Liu, F.-G. R., Miyamoto, M. M., Freire, N. P., Ong, P. Q., Tennant, M. R., Young, T. S. & Gugel, K. F. 2001. 真兽类（胎盘类）哺乳动物的分子和形态学超树。 Science 291, 1786-1789.
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Madsen, O., Scally, M., Douady, C. J., Kao, D. J., DeBry, R. W., Adkins, R., Amrine, H. M., Stanhope, M. J., de Jong, W. W. & Springer, M. S. 2001. 胎盘哺乳动物两大类群的平行适应性辐射。 Nature 409, 610-614.
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O’Leary, M. A., Allard, M., Novacek, M. J., Meng, J. & Gatesy, J. 2004. 构建生命树的哺乳动物部分：结合不同数据以及关于胎盘哺乳动物分歧时间的讨论。 在 Cracraft, J. 和 Donoghue, M. (编), Assembling the Tree of Life. Oxford University Press (Oxford), pp. 490-516.
Shoshani, J. 1986. 哺乳动物系统发育学：形态学和分子结果的比较。 Molecular Biology and Evolution 3, 222-242.
Springer, M. S., Cleven G. C., Madsen, O., de Jong, W. W., Waddell, V. G., Amrine, H. M. & Stanhope, M. J. 1997. 非洲特有哺乳动物撼动了系统发育树。 Nature 388, 61-64.
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