本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
喜欢角马...或者说gnu的原因有很多。对我来说，主要的原因是它们的外表非常华丽。看看我们最著名、分布最广的两种（继续阅读）物种之一，条纹角马或蓝色角马Connochaetes taurinus身上发生的一切：背部的鬃毛和蓬松的尾巴都是黑色的，因此与身体的其他部分区分开来，口鼻部也是黑色的，腿有时是棕色的，因此也与灰色的身体区分开来，颈部和身体上的垂直条纹形成了明显的伪条纹，还有胡须和喉咙鬃毛（由黑色、白色或奶油色的毛发组成，取决于种群）。细长的角尖向外和向上弯曲。[相邻照片由克里斯·伊森拍摄。]
至于另一个物种——白尾角马或黑角马（或gnu）C. gnou——为什么，它甚至更加华丽。长而华丽的尾巴是亮白色的，背部的鬃毛是直立的，白色毛发尖端是黑色的，还有黑色的胡须、口鼻部冠毛和胸部簇毛。细长、强烈弯曲的角向上和向前扫去，高度活跃的眶前腺将液体分泌物排放到口鼻部簇毛和胡须中（Kingdon 1997）。足部腺、趾间腺也会分泌气味（在两个物种中），黑角马也会在发情期通过在自己的尿液和粪便中打滚来增加其刺鼻气味。顺便说一句，已知这两种角马之间存在杂交种（von Richter 1974），尽管它们似乎只发生在半圈养环境中。它们是可育的。
发情的雄性角马通过摆姿势、摇头和雀跃来炫耀其华丽的身体。事实上，当一只角马挑战另一只角马时，大约有30种行为可供选择；其中一只会做出模拟吃草的动作，可能会在对手的臀部摩擦脖子，侧身展示身体，做出抬头的、所谓的“警报展示”，或者跪下（当然是手腕）做更多的模拟吃草或发起战斗（Spinage 1986）。它们也会发出嘈杂的惊叹声。在发情期，角马会保卫划定的领地，目的是让发情的雌性留在它们的身边。
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“模仿雄性”的雌性——为什么？
然而，为了避免我们认为角马的所有显著特征都是进化专门设计用来吸引雌性注意力的装饰品，它们也存在于雌性身上，所以——这是怎么回事？由于雌性需要保护自己和幼崽免受它们必须穿过的雄性领地、掠食者以及竞争雌性的侵害，因此关于这些羚羊的一个流行的建议是，雌性是“雄性模仿者”，需要所有这些装饰和武装来进行自卫，既要防御其他角马，也要防御掠食者（Stankovich & Caro 2009）。如果这是真的，那么雌性角马外观的某些方面更多地受到自然选择的压力驱动，而不是性选择。[相邻图片由亚廷·S·克里什纳帕提供。]
但是，虽然这可能解释体型和角的形状，但为什么雌性有艳丽的鬃毛、流苏和飘逸的尾巴等等？这还没有真正得到解释——毕竟，这种装饰品在一些其他牛科动物的雌性中是缺乏的，而雄性却拥有它们。也许它们通过自然选择而持续存在，因为无论你是男性还是女性，它们都至关重要，或者也许它们是两性之间基因相关的产物。或者，也许有一些真正有趣的事情正在发生。埃斯特斯（2000）提出了所谓的雄性模仿假说，认为雌性与雄性相似，这样它们的成熟儿子就可以在兽群中伪装起来，从而避免性成熟雄性的攻击性领地关注，从而不被赶出兽群，也不会遭受由此产生的高死亡率。这当然是一个引人入胜的假说。
弯曲的面部和过去的角马
角马在解剖学上很有趣，还有其他原因。尽管看起来像牛，但它们是羚羊，特别是狷羚亚科。也就是说，它们与长鼻牛科动物群体的成员相同，如海罗拉羚Beatragus hunteri、南非大羚羊Damaliscus dorcas、托比羚D. lunatus和狷羚（Alcelaphus）。但是，与其他狷羚亚科动物相比，角马的脖子相当细长，头部通常保持在肩部以上的高度，而角马的脖子粗壮，姿态低垂。这是否与它们骨骼解剖学的任何方面特别相关？我不认为有任何研究可以阐明这一点，尽管高耸的肩膀与有效率的（但不是特别快的）慢跑步态的进化有关。[相邻图片由迪利·喇嘛提供。]
显然，角马非常适合在矮小的、贴地生长的草地上吃草。它们实际上很难在较高的草地上觅食，金顿（1997）认为，在赤道非洲其他合适的栖息地中，高草的广泛存在解释了它们在这些地区的缺失。顺便说一句，虽然我们通常认为条纹角马是迁徙性的，但这在气候、土壤肥力等因素促成了全年可靠供应健康的矮草的地方并非如此。因此，角马在坦桑尼亚的恩戈罗恩戈罗火山口和其他一些地方是定居的。
在最近的过去，条纹角马比今天分布更广泛。我们知道，它们在晚更新世时期（Gentry 1978）甚至可能在全新世的部分时期都曾出现在非洲北部，但这对于现在通常仅限于撒哈拉以南地区的大型动物群来说也是如此。一种已灭绝的更新世角马C. antiquus，据说其角座的形状与黑角马相似，但角的远端部分介于黑角马和条纹角马之间（von Richter 1974）。直到最近，黑角马才因被农民从灭绝边缘拯救出来而闻名于奥兰治自由邦和德兰士瓦的受管理狩猎保护区和牧场。狩猎和栖息地丧失导致它们在野外于约1900年灭绝。它们现在已在南非、莱索托和斯威士兰各地重新引入，并也被引入肯尼亚和纳米比亚。化石表明，黑角马曾经分布在南部开普省的赫曼努斯以南（von Richter 1974）。
角马的口鼻部和嘴巴宽阔且呈方形。大的、衬有毛发的皮瓣覆盖着鼻孔，面部的长轴相对于颅腔轴强烈向下弯曲。角马面部的弯曲形状不仅仅是因为动物站立时鼻子朝下。相反，面部真的是朝下的而不是朝前的（这不是角马独有的特征：大多数其他狷羚亚科动物也是如此）。角马在比例上也不同寻常，因为它们的侧蹄（中央一对两侧的两个较小的指头）非常大。
我们认为角马在分类学上是一个“贫乏”的群体，因为通常只承认两个命名物种，都包含在同一个属中。然而，有时人们认为这两个物种足够独特，以至于被赋予了自己的亚属。1850年，约翰·格雷为条纹角马创造了名称Gorgon（黑角马是Connochaetes Lichtenstein，1814名称的模式种）。同样有趣的是，人们曾建议用名称Catoblepas来称呼角马——这个名称基于普林尼长老提到的一个头重脚轻、行动迟缓、全身鳞片的“埃塞俄比亚”神话野兽，据说它有能力用目光将观看者变成石头。不用说，角马可能与这种生物的起源有关。
条纹角马：一个物种复合体？
至于物种数量少的问题……嗯，与许多大型、分布广泛的哺乳动物一样，在不同种群中观察到的变异反映在众多关于新物种和亚种的提议中。人们已经为黑角马提出了四个“亚种”（目前均被认为无效），为条纹角马提出了15个亚种，其中四到五个仍在使用中。根据金顿（1997）的说法，这些是名义上的蓝色角马C. t. taurinus、卢安瓜河谷的尼亚萨角马或库克森角马C. t. cooksoni、东南部的莫桑比克角马C. t. johnstoni[下图由内维特·迪尔门提供]、肯尼亚南部和坦桑尼亚北部的白须角马C. t. albojubatus，以及裂谷西部地区的海克角马C. t. hecki。
然而，那些对有蹄哺乳动物感兴趣的人会知道，科林·格罗夫斯和彼得·格拉布最近在他们的著作《有蹄类分类学》（Groves & Grubb 2011）中提出了大量的分类学建议。他们在书中论证说，条纹角马实际上是一个复合体，包含四个物种，可以通过颅骨测量学可靠地区分。他们承认南部的C. taurinus和C. johnstoni，以及北部的C. albojubatus和C. mearnsi。他们说，南部两个物种的角跨度比北部物种宽得多，而C. mearnsi的角跨度尤其窄。与其他物种相比，C. mearnsi也特别小、颜色深且尾巴长。C. johnstoni的另一个不寻常之处在于它具有特别长的鼻骨，有时在眼睛之间或下方有白色的面部新月形斑纹（Groves & Grubb 2011）[相邻图片由内维特·迪尔门提供]。这些形态在鬃毛是直立还是下垂方面也不同，并且在它们的着色各个方面也不同。[下图来自德国联邦档案馆。]
到目前为止，我没有看到任何迹象表明这些分类学建议已被采纳，也很难说它们是否会被采纳（当您找到关于格罗夫斯和格拉布分类学的具体评论时——就像您在洛伦岑等人（2012）中看到的那样——通常是一些类似于“我们没有遵循他们的物种界定”的说法！）。而且，与通常的此类建议一样，关于这些明显不同的种群是否真的“足够不同”而被视为“物种”的争论通常是主观的，并且取决于相关科学家的哲学。无论哪种方式，它实际上都没有任何区别。但我确实认为我们应该努力在动物群体中保持一致。[下图地图由塞法斯提供。]
那么——这些不同形态的角马在区分程度（我的意思是，在分子或形态测量学方面）上是否与其他传统上被认为是物种的牛科动物类群相似？阿克坦德等人（1999）在条纹角马中发现了一个独特的种群结构，北部（=东非）种群显示出起源于南部种群的证据。这种模式可能表明，现存的条纹角马是祖先的南部动物，它们在相对较近的时间（在过去一百万年内）入侵了东非。然而，这种情况的复杂之处在于，最古老的条纹角马化石（可追溯到大约150万年前）来自东非，这意味着——如果对现代种群的遗传结果的解释是正确的——古老的东非种群灭绝了，该物种（或物种复合体！）随后仅在南部避难所中存活下来，并且仅在后来重新入侵了其旧的分布范围（以及新的分布范围，如非洲的北部地区）。阿克坦德等人（1999年，弗拉格斯塔夫等人2001年）已经为几个非洲牛科动物谱系提出了这种模式，因此这实际上是很常见的情况。
朋友们，这就是几张图片和文字说“看：角马！”如何变成一篇四足动物动物园文章的过程。咆哮。
有关牛科动物的先前四足动物动物园文章，请参见...
参考文献 - -
阿克坦德，P.，约翰森，C. & 库特勒克-弗雷托，M.-A. 1999。三种密切相关的非洲牛科动物（狷羚族）的系统地理学。分子生物学与进化 16, 1724-1739。
埃斯特斯，R. D. 2000。牛科动物家族中显眼着色的进化：雌性模仿雄性第二性征作为催化剂。在弗尔巴，E. & 舍勒，G. S. （编）羚羊、鹿和亲缘动物。耶鲁大学出版社，纽黑文，第234-246页。
弗拉格斯塔德，Ø.，西维特森，P. O.，斯滕塞斯，N. C. & 雅各布森，K. S. 2001。环境变化和进化速率：与气候变化相关的狷羚复合体内的系统地理模式。伦敦皇家学会会刊 B 268, 667-677。
金特里，A. W. 1978。牛科动物。在马格里奥，V. J. & 库克，H. B. S. （编）。非洲哺乳动物的进化。哈佛大学出版社，剑桥，第54-572页。
格罗夫斯，C. & 格拉布，P. 2011。有蹄类分类学。约翰·霍普金斯大学出版社，巴尔的摩。
金顿，J. 1997。金顿非洲哺乳动物野外指南。学术出版社，圣地亚哥。
洛伦岑，E. D.，海勒，R. & 西格斯蒙德，H. R. 2012。非洲热带草原有蹄类动物的比较系统地理学。分子生态学 21, 3656-3670。
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斯坦科维奇，T. & 卡罗，T. 2009。雌性牛科动物武器的进化。皇家学会会刊B 276, 4329-433。
冯·里希特，W. 冯 1974。Connochaetes gnou。哺乳动物物种 50, 1-6。