本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
经常阅读 Tet Zoo 的读者会记得 三月份关于平胸鸟类和䳍形目鸟类演化的文章。以防您不了解，平胸鸟类是指不会飞的几维鸟、鸵鸟、美洲鸵、鸸鹋等等，而䳍形目鸟类则是它们体型较小、会飞、外形略像雉鸡的近亲。平胸鸟类和䳍形目鸟类一起被归为古颚类（正式名称：Palaeognathae）。一些新生代古老的化石类群——最著名的是欧洲古近纪的长喙、会飞的 Lithornithidae 科——被认为是䳍形目鸟类 + 平胸鸟类分支之外的古颚类。
正如在之前关于古颚类主题的文章中讨论或暗示的那样，一些主要的争议和不确定性使我们对古颚类不断演变的理解成为特别感兴趣的领域。关于这些鸟类历史的思考涉及了关于生物地理学、不会飞行和大体型的演化、据称的幼态延续的重要性、平胸鸟类体型是演化一次还是多次以及古颚类相对于其他鸟类是否“原始”等问题的重大且长期存在的争论。我最初的计划是将我所有关于平胸鸟类/䳍形目鸟类主题的想法一次性发表。但我显然具有某种先见之明，因为在我发表 第一部分文章 后不久，我就了解到几篇新的、令人兴奋的论文即将发表。等待这些论文发表似乎是明智之举……所以我们现在在这里。请继续阅读。
平胸鸟类多系群：一个很棒的想法，可惜没有证据支持
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在之前的文章中，我讨论了有时流行（但可能错误）的观点，即平胸鸟类可能将其不寻常的解剖学特征归因于幼态延续（发育时间变化的过程，使得成年个体保留了通常是幼年阶段的特征）。我不认为数据支持幼态延续可能在平胸鸟类演化中发挥重要作用的观点，但认为幼态延续是重要的观点与关于这些鸟类的另一个演化假说有关：它们真的都是近亲吗？或者，实际上，它们可能是从远亲祖先进化而来的吗？这被称为多系群假说（“多系群”是用于指一个群体中的成员不共享单一祖先，而是具有一些或许多不同的演化起源的情况的术语）。
曾经有一段时间，平胸鸟类多系群的观点相当流行。我很惊讶地在 Hans Hvass 1963 年出版的《世界鸟类》中读到，“曾经有人认为[平胸鸟类]都是相关的；但毫无疑问，它们起源于早期鸟类的不同类群”（Hvass 1963，第 199 页）。与这种观点一样，平胸鸟类多系群的概念从未被详细解释，通常只是在粗略的方式中被提及。公平地说，维多利亚时代的首席解剖学家理查德·欧文对平胸鸟类多系群的概念做出了一些具体的陈述，表明鸵鸟与鸨类有关，而几维鸟和恐鸟与冢雉类很接近。在 20 世纪 70 年代和 80 年代，有一种观点认为鸵鸟可能与（或起源于）始新世和渐新世的一种奇怪的双趾鹤形鸟类——始鹤类有关，这种观点曾流行一时。
但是，如果您阅读 Alan Feduccia 和 Storrs Olson 的书籍和文章，您会感觉各种平胸鸟类可能从鸭子、鹅、鹮或鹤形始鹤类等类群中独立演化而来……唉，几乎不可能找到这些作者关于具体陈述，或关于可能真正将不同平胸鸟类谱系与任何非平胸鸟类谱系联系起来的具体证据。事实上，这种平胸鸟类多系群的观点似乎是因为几种平胸鸟类谱系在细节上看起来不同而产生的。
例如，想想翅膀。所有平胸鸟类的肱骨都比下臂稍长，但是虽然鸵鸟和美洲鸵有附着在长长的三趾、双爪手上的长翅膀羽毛，但鸸鹋和食火鸡的翅膀非常短，腕掌骨明显缩小且为单爪，并且翼骨不完全骨化（或未骨化）的夹板。几维鸟有细如棍子的翅膀，手部为单趾，而恐鸟则根本没有翅膀。在平胸鸟类的肩胛骨和骨盆解剖结构中也看到了有趣且可能令人惊讶的变异量。请看这句话：“如果所有平胸鸟类都直接来自一个不会飞行的共同祖先，那么平胸鸟类骨盆结构的差异之大会令人震惊，或许最好通过平胸鸟类通过体型增大和幼态延续的结合而演化来解释”（Feduccia 1996，第 273 页）。
就我个人而言，我认为事情被夸大了，因为您可以看到许多动物类群的骨骼存在深刻的差异，这些类群已经分离了几千万年。然而，重点仍然是平胸鸟类的解剖结构差异足够大，以至于我们至少怀疑它们的蓝图演化过程中发生了一些奇怪的事情。换句话说，在不同平胸鸟类谱系中看到的非常不同的翅膀和骨盆解剖结构可能表明，这些不同的谱系独立地演化出它们的平胸鸟类类型的形态。[下图由Rei提供。]
但这是否意味着不同的平胸鸟类类群是从不同的新颚类鸟类中独立出现的？如果给它们足够的时间，鸭子或鹮或鹤或其他什么鸟类可以演化成“平胸鸟类”吗？（这似乎是 Feduccia 和 Olson 赞成的可能性）。简短的回答是否定的：平胸鸟类通过一系列在其他鸟类中看不到的解剖学特征而联合在一起（例如，Bledsoe 1988，Lee et al. 1997，Livezey & Zusi 2007，Mayr & Clarke 2003，Bourdon et al. 2009），并且大量的分子研究一致地发现平胸鸟类聚集在一起，并与䳍形目鸟类聚集在一起（例如，Haddrath & Baker 2001，Hackett et al. 2008，Harshman et al. 2008，Suh et al. 2011，Smith et al. 2013，Yuri et al. 2013，Mitchell et al. 2014）。换句话说，定量分析从未给出古颚类不是单系群的良好迹象。
平胸鸟类的树状图
在古颚类分支中，不同的谱系之间可能存在怎样的关系？几十年来，人们当然提出了关于古颚类系统发育的几个好的、明智的和完全合乎逻辑的想法。䳍形目鸟类（美洲特有）体型小，能够飞行，并且没有平胸鸟类的解剖学特殊性，因此它们可能是平胸鸟类的姐妹群。恐鸟和几维鸟都是新西兰特有的，因此假设这两个类群之间存在密切的亲缘关系似乎是合乎逻辑的。食火鸡和鸸鹋都栖息在澳大利亚，而且看起来也很相似，鸵鸟和美洲鸵看起来也足够相似，表明它们可能是近亲，只是讨厌的大西洋有点碍事。
关于古颚类系统发育的想法史很复杂（嗯，就像它们一直以来一样），我在这里不打算提供全面的总结（如果您想看这样的总结，请查阅 Sibley & Ahlquist (1990)）。关于古颚类演化的“历史”观点，有三点特别有趣。(1) 䳍形目鸟类通常与鸡形目鸟类归为一类，主要是因为作者被趋同演化或原始特征的共同存在所迷惑；(2) 几位作者赞成如上所述的关于平胸鸟类多系群的想法；(3) 至少一些将平胸鸟类解释为单系群的作者以相当“现代”的系统发育方式排列了这些谱系（例如，Mivart 1877）。
“现代”古颚类系统发育起源于 Joel Cracraft 1974 年的研究 (Cracraft 1974)。主要基于选择的骨骼特征的分布，他提出几维鸟和恐鸟是近亲，并且它们位于一个包含所有其他平胸鸟类的分支之外，该分支的拓扑结构为（象鸟 + ((鸸鹋 + 食火鸡) + (鸵鸟 + 美洲鸵))）。但请注意，他只使用了 25 个特征 (Cracraft 1974)，随后的研究人员指出了他的分析某些方面的问题。
鸵鸟和美洲鸵是近亲的想法（Cracraft 支持的假说）一直很流行——它们外形上很相似，并且在生态和行为上也很相似——但这并没有得到分子分析的支持，也没有得到更近期对解剖学细节分布的检查的支持。鸵鸟最常被认为是其余平胸鸟类的姐妹群（Prager et al. 1976，van Tuinen et al. 1998，Harshman et al. 2008，Phillips et al. 2010，Smith et al. 2013，Baker et al. 2014，Mitchell et al. 2014），但请注意，美洲鸵在其他一些研究中也占据了这个位置（Lee et al. 1997）。食火鸡和鸸鹋在几乎所有分析中都被无可争议地认为是姐妹分类单元。几维鸟呢？恐鸟是新西兰特有的这一事实当然促成了它们与几维鸟最密切相关的观点。Cracraft (1974) 发现了两个跗跖骨特征，似乎支持这种可能性。有一段时间，这意味着人们认为比例巨大的几维鸟蛋是远古体型更大的祖先的一种演化遗留物。考虑到蛋的大小等特征在其他鸟类类群中是多么不稳定，这是一个有点奇怪的想法。[在下图中，恐鸟照片由Ghegoghedo提供。]
关于已灭绝的平胸鸟类：象鸟（或隆鸟科）和恐鸟（或恐鸟目）呢？关于恐鸟的消息已经不是新闻了——当第一次宣布时，这是一个巨大的惊喜，但现在已经是熟悉的东西了。恐鸟似乎是䳍形目鸟类的姐妹群。Phillips et al. (2010) 首次报道了这种关系，后来 Smith et al. (2013)、Baker et al. (2014) 和 Mitchell et al. (2014) 也报道或发现了这种关系。请注意，其他一些研究也发现䳍形目鸟类嵌套在平胸鸟类中的某个位置（Harshman et al. 2008，Hackett et al. 2008，Faircloth et al. 2012）。如果正确*，这一切都意味着传统概念中的平胸鸟类不是单系群，因为䳍形目鸟类——在对这个词的任何理解下，它们从未被认为是平胸鸟类——深深地嵌套在包含所有平胸鸟类谱系的分支中。
* 我最近了解到一篇未发表的论文，指出已发表的将䳍形目鸟类嵌套在平胸鸟类中的系统发育存在问题 (Scherz 2013)。我不相信它推翻了似乎正在出现的信号，但它确实指出了关于数据缺乏的持续存在的问题。
发现䳍形目鸟类嵌套在平胸鸟类中是一件大事[相邻的䳍形目鸟类图像由CHUCAO提供]。鉴于平胸鸟类不会飞行，这是否意味着飞行在通往䳍形目鸟类的谱系中重新演化了？这将是非常激进和令人惊讶的，尤其因为这（据我们所知）从未在任何其他鸟类谱系中发生过。这也将是一件大事，因为所有平胸鸟类谱系——也就是说，这些新的系统发育拓扑结构中䳍形目鸟类的所有外群——都拥有一系列似乎阻止它们再次演化出飞行能力的功能（例如那些显着简化、缩小的翅膀、改良的胸骨和肩胛骨、锁骨的缺失以及骨骼厚重、巨大的后肢）。
替代方案是什么？显然，不会飞行在古颚类中多次独立演化（Harshman et al. 2008，Phillips et al. 2010，Smith et al. 2013）。确切的次数取决于首选的拓扑结构。三到四次看起来最有可能，但也可能多达五次……在鸵鸟、食火鸡-鸸鹋分支、几维鸟、美洲鸵和恐鸟中（象鸟呢？稍等）（Harshman et al. 2008，Phillips et al. 2010，Smith et al. 2013）。因此，我们在这里找到了一个解释，说明为什么不同平胸鸟类谱系的成员在翅膀和臀部等方面看起来如此不同：它们独立地从小型的、会飞行的祖先演化出它们的大型、不会飞行的形态。如果这是真的，那么像鸵鸟、美洲鸵和象鸟这样的平胸鸟类就是平行演化的一个很好的例子——近亲趋同演化出相似外观的现象。
关于古颚类系统发育的最新消息是 Mitchell et al. (2014) 在《科学》杂志上发表的论文。他们成功地从象鸟类群Aepyornis hildebrandti 和 Mullerornis agilis 中提取了线粒体 DNA，这本身就是一件大事。但是，虽然象鸟看起来有点像恐鸟或鸵鸟，但 DNA “明确地”表明它们与几维鸟最接近，这是一个令人惊讶的结果，不仅似乎与解剖学和生态学不一致，而且也与分布不一致。事实上，这似乎绝对与平胸鸟类祖先不会飞行并且它们的分布归因于大陆分裂的观点相矛盾，并且只能通过水上扩散来合理解释（Mitchell et al. 2014）。
古颚类系统发育的形状现在表明，飞行能力在整个分支中是广泛的，甚至是普遍存在的，大型体型和不会飞行是独立演化的，显然发生在新生代早期和 KPg 灭绝事件之后。Mitchell et al. (2014) 实际上甚至认为，大型体型的古颚类类群演化出大型体型是因为它们是各自生态系统中最早具有这种演化潜力的动物之一：那些稍后到达同一地点的类群随后“被剥夺”了以同样方式演化出大型体型的机会。因此，几维鸟和䳍形目鸟类体型小是因为恐鸟和美洲鸵分别“先到一步”。有趣的东西。
当然，关于古颚类演化和历史还有很多要说的，但（目前）我们必须到此为止。我们无疑会再次回到这个迷人的类群。有关平胸鸟类和新鸟类鸟类演化的早期 Tet Zoo 文章，请参阅...
参考文献 - -
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